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Apr 19, 2023

Verhaltenstests enthüllen Mechanismen der Superkolonienbildung bei duftenden Hausameisen

Wissenschaftliche Berichte Band 13,

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 9013 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die Bildung ausgedehnter Superkolonien mit mehreren Nestern und mehreren Königinnen ist möglicherweise der wichtigste Faktor für den ökologischen Erfolg invasiver Ameisen. Die duftende Hausameise, Tapinoma sessile, ist eine weit verbreitete Ameise, die in Nordamerika beheimatet ist. T. sessile ist ein anspruchsvoller städtischer Schädling, dient aber auch als interessantes System zur Untersuchung der sozialen Organisation und Invasionsbiologie von Ameisen. Dies ist auf die bemerkenswerte Dichotomie in der sozialen und räumlichen Struktur der Kolonie zwischen natürlichen und städtischen Umgebungen zurückzuführen. Natürliche Kolonien bestehen typischerweise aus einer kleinen Anzahl von Arbeiterinnen, bewohnen ein einzelnes Nest und sind monogyn, während städtische Kolonien extreme Polygynie und Polydomie aufweisen und große Superkolonien bilden. Die aktuelle Studie untersuchte, inwieweit sessile T.-Kolonien aus unterschiedlichen Lebensräumen (natürlich vs. städtisch) und sozialen Strukturen (monogyn vs. polygyn) Aggression gegenüber außerirdischen Artgenossen zeigen. Darüber hinaus wurden Wechselwirkungen zwischen gegenseitig aggressiven Kolonien in Koloniefusionsexperimenten untersucht, um die mögliche Rolle der Koloniefusion als Mechanismus zu beurteilen, der zur Bildung von Superkolonien führt. Aggressionstests zeigten ein hohes Maß an Aggression bei Paarungen, an denen Arbeiterinnen aus verschiedenen städtischen Kolonien und Arbeiterinnen aus verschiedenen natürlichen Kolonien beteiligt waren, jedoch ein geringes Maß an Aggression bei Paarungen, an denen Königinnen aus verschiedenen städtischen Kolonien beteiligt waren. Kolonieverschmelzungstests zeigten, dass städtische Kolonien von T. sessile untereinander sehr aggressiv sind, aber unter Laborbedingungen im Wettbewerb um begrenzte Nist- und Nahrungsressourcen in der Lage sind, zu fusionieren. Trotz äußerst aggressiver Interaktionen und relativ hoher Arbeiterinnen- und Königinnensterblichkeit fusionierten alle Koloniepaare innerhalb von 3–5 Tagen. Die Fusion erfolgte, nachdem die meisten Arbeiter starben und die Überlebenden fusionierten. Dieses Ergebnis legt nahe, dass der Erfolg von T. sessile in städtischen Gebieten zumindest teilweise auf erfolgreiche Koloniefusionen nicht verwandter Kolonien zurückzuführen sein könnte, die möglicherweise durch ökologische Einschränkungen wie saisonale Engpässe bei Nestern und/oder Nahrungsverfügbarkeit bestimmt sind. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass zwei unabhängige Faktoren, darunter das Wachstum einer einzelnen Kolonie und/oder die Verschmelzung mehrerer Kolonien, für die Entwicklung von Superkolonien bei invasiven Ameisen verantwortlich sein könnten. Beide Prozesse können gleichzeitig ablaufen und synergetisch wirken, um Superkolonien zu erzeugen.

Eine der zentralen Fragen der Invasionsbiologie betrifft die Invasivität von Arten und die Invasibilität von Lebensräumen. Welche Arten werden am wahrscheinlichsten invasiv? Welche Lebensräume sind am anfälligsten für Invasionen? Trotz jahrzehntelanger Forschung und Management hat es sich als schwierig erwiesen, Merkmale zu identifizieren, die konsistent die Invasivität vorhersagen1,2. Der Anteil der eingeführten Arten, die letztendlich invasiv werden, wird auf weniger als 1 Prozent geschätzt3 und eine verwirrende Frage in der Invasionsökologie ist, warum bestimmte Arten invasiv werden und andere nicht. Der Erfolg einer Invasion kann von Voranpassungen abhängen, die im heimischen Verbreitungsgebiet vorhanden sind, von Charakteren, die sich nach der Einführung de novo weiterentwickeln, und von verschiedenen Wechselwirkungen zwischen diesen beiden Faktoren.

Invasive Ameisen sind äußerst produktive Eindringlinge und gehören zu den schädlichsten Schädlingen der Welt4,5. Invasive Ameisen haben im Allgemeinen eine Reihe von Merkmalen gemeinsam, darunter die Struktur einer Kolonie mit mehreren Königinnen, eine ausgedehnte Polydomie und den Erfolg in anthropogenen Lebensräumen. Viele invasive Ameisenarten bilden Superkolonien, extrem große Kolonien, die aus Millionen von Individuen über große geografische Gebiete bestehen (z. B. Linepithema humile6; Pheidole megacephala7; Anoplolepis gracilipes8; Nylanderia fulva9). Superkoloniale Populationen zeichnen sich durch das Fehlen von Territorialverhalten und intraspezifischer Aggression, ein dichtes Netzwerk miteinander verbundener Nester, die genetisch nicht voneinander zu unterscheiden sind, eine hohe Populationsdichte, eine Ausbreitung der Kolonien durch Knospung und eine ökologische Dominanz gegenüber einheimischen Organismen aus10. Darüber hinaus sind viele superkoloniale Ameisen Schädlinge in landwirtschaftlichen, städtischen und wilden Lebensräumen11.

Die duftende Hausameise, Tapinoma sessile (Say, 1836), gilt als eine der anpassungsfähigsten und am weitesten verbreiteten Ameisenarten in Nordamerika und ist ein häufiger lästiger Schädling12. Zusätzlich zu seinem Schädlingsstatus ist T. sessile als Modellsystem von Interesse, um die Faktoren zu verstehen, die zu einer unterschiedlichen Königinnenzahl und Niststrategie bei verschiedenen Ameisenarten führen, sowie um mögliche Einblicke in die Entwicklung der Invasivität bei Ameisen zu gewinnen. In natürlichen Umgebungen sind sessile T.-Kolonien klein und bestehen aus einigen hundert Arbeiterinnen und einer oder mehreren Königinnen13,14,15. In städtischen Umgebungen neigen Kolonien jedoch dazu, als invasive Art zu agieren und bestehen aus großen Superkolonien mit Millionen von Arbeiterinnen und Tausenden von Königinnen, die über mehrere miteinander verbundene Nistplätze verteilt sind16. Die fakultative Polygynie bei T. sessile dient als interessantes System für das Studium der sozialen Organisation und Invasionsbiologie von Ameisen. Ähnlich wie bei anderen invasiven Ameisen korrelieren städtische Populationen von T. sessile mit einer verringerten Häufigkeit und Vielfalt anderer Ameisenarten17,18. Kürzlich wurde auf Hawaii eine nicht heimische, superkoloniale Population von T. sessile entdeckt, ein seltenes Beispiel für eine Ameise aus gemäßigten Breiten, die in eine tropische Region eindringt19. Daher stellt T. sessile ein interessantes Beispiel einer einheimischen „invasiven“ Ameise dar und dient als Modell für das Verständnis biologischer Invasionen.

Diese Studie untersuchte das Ausmaß, in dem sessile T.-Kolonien aus unterschiedlichen Lebensräumen (natürlich vs. städtisch) und sozialen Strukturen (monogyn vs. polygyn) Aggression gegenüber außerirdischen Artgenossen zeigen. Das übergeordnete Ziel der Studie bestand darin, potenzielle Verhaltensmechanismen zu untersuchen, die zur Bildung von Superkolonien bei T. sessile führen können. Die Definition einer Superkolonie ist nicht genau definiert und bleibt umstritten. Für den Zweck dieser Studie definieren wir Superkolonien jedoch als große urbane Kolonien mit mehreren Nestern und mehreren Königinnen und stellen sie deutlich kleineren natürlichen Kolonien mit nur einem Nest und einer Königin gegenüber13,15. Frühere Studien haben Verhaltensinteraktionen bei T. sessile untersucht, sich jedoch auf die Aggression innerhalb einzelner Kolonien konzentriert, um die Existenz von Superkolonien im einheimischen17 und eingeführten Verbreitungsgebiet19 zu bestätigen. Darüber hinaus führten Blumenfeld et al.15 eine groß angelegte molekulare, chemische und Verhaltensanalyse von T. sessile in natürlichen und städtischen Lebensräumen durch und zeigten eine hohe Aggressivität zwischen Nestern in allen Lebensräumen, was darauf hindeutet, dass es kaum einen Zusammenhang zwischen Aggression und geografischer Entfernung und genetischer oder chemischer Differenzierung gibt. Die Ziele der aktuellen Studie waren vierfach. Das erste Ziel untersuchte das Aggressionsniveau bei Arbeiterameisen, die aus verschiedenen Kolonien innerhalb jedes Lebensraumtyps (städtisch vs. natürlich) gesammelt wurden. Bei vielen Ameisenarten ist Polygynie mit einer verminderten Aggression verbunden, wobei unikoloniale Populationen das extremste Beispiel darstellen10. Die Hypothese war, dass in städtischen Gebieten gesammelte sessile T.-Kolonien im Vergleich zu in natürlichen Gebieten gesammelten Kolonien ein deutlich geringeres Aggressionsniveau untereinander zeigen würden. Diese Hypothese wurde zuvor von Blumenfeld et al.15 getestet und in einer von drei Populationen als wahr befunden. Beim zweiten Ziel wurde das Aggressionsniveau zwischen Arbeiterinnen und Königinnen aus verschiedenen Kolonien in städtischen Gebieten verglichen. Bei Ameisen werden Aggressionstests fast ausschließlich an Arbeiterinnen20 oder Koloniefragmenten mit Arbeiterinnen und Königinnen21 durchgeführt. Trotz der Bedeutung von Königinnen für die Gründung und das Überleben von Kolonien werden Aggressionstests unter Verwendung von Königinnen selten oder nie durchgeführt. Die Hypothese war, dass Königinnen im Vergleich zu Arbeiterinnen aufgrund kastenspezifischer Unterschiede in Aufgaben und Verhalten deutlich weniger aggressiv (und weniger aggressiv) sein würden. Das dritte Ziel bewertete das Aggressionsniveau zwischen Königinnen aus verschiedenen Kolonien in städtischen Gebieten. Die Hypothese war, dass ohne Arbeiterinnen die Aggression zwischen Königinnen gering wäre, was zu primärer Polygynie durch pleometrotische Gründung führen könnte. Das endgültige Ziel bestand darin, festzustellen, ob nicht verwandte städtische Kolonien von T. sessile unter Laborbedingungen fusionieren können. Die Hypothese war, dass Kolonien ohne natürliche Barrieren, die ihre Begegnungen verhindern, dauerhaft verschmelzen würden, was zur Bildung gemischter, zahlenmäßig überlegener Kolonien führen würde. Blumenfeld et al.15 zeigten, dass Arbeiter in städtischen Kolonien von T. sessile eine hohe Verwandtschaft aufweisen (r = 0,65), was darauf hindeutet, dass es in Feldsituationen wahrscheinlich nicht zu einer Verschmelzung genetisch unterschiedlicher Kolonien kommt. Vasquez und Silverman21 untersuchten jedoch die Koloniefusion bei L. humile und zeigten, dass sich gegenseitig aggressive Kolonien mit unterschiedlichen genetischen und kutikulären Kohlenwasserstoffprofilen fusionierten, ohne dass Barrieren ihre Begegnung verhinderten. Das letzte Ziel bestand darin, zu testen, ob möglicherweise ein ähnlicher Prozess bei T. sessile abläuft.

Aggressionstests zeigten ein hohes Maß an Aggression bei Arbeitern aus städtischen Kolonien und Arbeitern aus natürlichen Kolonien (Abb. 1). Der mittlere Aggressionswert bei WW-Paarungen aus städtischen Kolonien betrug 3,28 ± 0,16 und der maximale Aggressionswert (Stufe 4) wurde mindestens einmal in allen Replikaten aller Koloniepaare aufgezeichnet. Der Aggressionswert „1“ wurde bei 4 % der Interaktionen, „2“ bei 10 % der Interaktionen, „3“ bei 41 % der Interaktionen und „4“ bei 45 % der Interaktionen erfasst. Insgesamt machte nicht verletzende Aggression 14 % der Interaktionen aus, während verletzende Aggression 86 % der Interaktionen ausmachte. Es gab keinen Unterschied in den mittleren Aggressionswerten zwischen städtischen WW-Paarungen (Log-Likelihood = 0,5, P-Wert = 0,48).

Mittlere Aggressionswerte (± Standardabweichung aus Gründen der Übersichtlichkeit ausgeschlossen) in sessilen T.-Kolonien.

Ein ähnlicher Trend wurde bei WW-Paarungen aus natürlichen Kolonien beobachtet. Der mittlere Aggressionswert betrug 3,30 ± 0,10 und der maximale Aggressionswert (Stufe 4) wurde mindestens einmal in allen Replikaten aller Koloniepaarungen aufgezeichnet. Der Aggressionswert „1“ wurde bei 2 % der Interaktionen erfasst, „2“ bei 19 % der Interaktionen, „3“ bei 25 % der Interaktionen und „4“ bei 54 % der Interaktionen. Insgesamt machte nicht verletzende Aggression 21 % der Interaktionen aus, während verletzende Aggression 79 % der Interaktionen ausmachte. Es gab keinen Unterschied in den mittleren Aggressionswerten zwischen natürlichen WW-Paarungen (Log-Likelihood = 0,7, P-Wert = 0,53).

Darüber hinaus gab es keinen signifikanten Unterschied in den mittleren Aggressionswerten für urbane WW-Paare im Vergleich zu natürlichen WW-Paarungen (P-Wert = 0,98, df = 46,02).

Aggressionstests zeigten auch ein hohes Maß an Aggression zwischen Arbeiterinnen und Königinnen, die an städtischen Orten gesammelt wurden (WQ-Interaktionen, Abb. 1). Der mittlere Aggressionswert bei städtischen WQ-Paarungen betrug 3,06 ± 0,18 und der maximale Aggressionswert (Stufe 4) wurde in 111 von 120 (93 %) Wiederholungstests aufgezeichnet. Der Aggressionswert „1“ wurde bei 5 % der Interaktionen erfasst, „2“ bei 13 % der Interaktionen, „3“ bei 53 % der Interaktionen und „4“ bei 29 % der Interaktionen. Insgesamt machte nicht verletzende Aggression 18 % der Interaktionen aus, während verletzende Aggression 82 % der Interaktionen ausmachte. Es gab keinen Unterschied in den mittleren Aggressionswerten zwischen städtischen WQ-Paarungen (Log-Likelihood = 0,7, P-Wert = 0,53). Verhaltensbeobachtungen deuten darauf hin, dass Arbeiterinnen bei WQ-Interaktionen immer Aggression gegenüber Königinnen auslösten. Queens griffen niemals Arbeiter an und versuchten im Allgemeinen wegzulaufen, wehrten sich jedoch manchmal, wenn sie von den Arbeitern ergriffen wurden und nicht entkommen konnten. Im Gegensatz zu urbanen WW-Paarungen und urbanen WQ-Paarungen fehlte bei urbanen QQ-Paarungen Aggression (Abb. 1). Der mittlere Aggressionswert betrug 1,21 ± 0,09. Der Aggressionswert „1“ wurde bei 79 % der Interaktionen und „2“ bei 21 % der Interaktionen erfasst. Insgesamt machten nicht verletzende Aggressionen 100 % der Interaktionen aus, verletzende Aggressionen wurden nie beobachtet. Es gab keinen Unterschied in den mittleren Aggressionswerten zwischen städtischen QQ-Paarungen (Log-Likelihood = 0,7, P-Wert = 0,40).

Die Koloniefusion variierte zwischen den Koloniepaaren und der Prozentsatz der fusionierten Kolonien nahm mit der Zeit zu (Tabelle 1). Die Ergebnisse zeigen, dass alle Koloniepaare äußerst aggressiv waren und alle Paare eine relativ hohe Arbeiterinnen- und Königinnensterblichkeit aufwiesen (Abb. 2). Am 7. Tag betrug die mittlere Sterblichkeit 61 ± 15 % bei den Arbeiterinnen und 18 ± 12 % bei den Königinnen. Verhaltensbeobachtungen zeigen, dass die Mehrheit der Arbeiterinnen, die während des siebentägigen Testzeitraums starben, innerhalb der ersten 24 Stunden starben, als die Kolonien die Arena erkundeten und um das zentrale Nest konkurrierten. Die Fusion erfolgte innerhalb von 24 Stunden in 8 von 18 (44 %) Replikaten. Fusionen traten im Allgemeinen dann auf, wenn die Arbeitersterblichkeit entweder relativ niedrig war und die meisten Arbeiter sich gegenseitig akzeptierten oder wenn die Arbeitersterblichkeit relativ hoch war und die meisten Arbeiter starben und die Überlebenden fusionierten. Trotz äußerst aggressiver Interaktionen und hoher Sterblichkeit fusionierten alle Koloniepaare innerhalb von 3–5 Tagen. Farbmarkierungen auf den Königinnen in allen zusammengeführten Replikaten zeigten, dass Königinnen beider Kolonien im zentralen Nest lebten. Brut und Arbeiterinnen waren ebenfalls anwesend und Verhaltenstests zur Wiederansiedlung zeigten das Überleben der Arbeiterinnen beider Kolonien. Das relative Überleben der Arbeiterinnen beider Kolonien ist jedoch unbekannt und es ist möglich, dass die Kolonien eine ungleiche Sterblichkeit erlebten oder dass sie innerhalb des Nestes räumlich getrennt blieben.

Mittlere prozentuale Sterblichkeit (± Standardabweichung) bei T. sessilen Arbeiterinnen (geschlossene Balken) und Königinnen (offene Balken) in Experimenten zur Koloniezusammenführung.

Die Ergebnisse zeigen, dass sessile T.-Kolonien untereinander äußerst aggressiv sind, unter Laborbedingungen jedoch in der Lage sind, zu verschmelzen, wenn sie um begrenzte Nist- und Nahrungsressourcen konkurrieren. Die Fusion nicht verwandter Kolonien könnte ein möglicher Weg sein, auf dem T. sessile in städtischen Gebieten die Größe einer Superkolonie erreichen kann. Bei dem Fusionsexperiment wurden relativ kleine Kolonien auf engstem Raum eingesetzt, und es ist bekannt, dass begrenzter Nest- und Nahrungszugang sowie ökologische Zwänge die soziale und räumliche Organisation von Ameisenkolonien prägen. Die Verfügbarkeit von Nistplätzen war der Hauptfaktor für die Regulierung der räumlichen und sozialen Struktur der Kolonie bei einer in Höhlen brütenden Ameise, Leptothorax nylanderi22. Ein saisonaler Überfluss an leeren Nestern erleichterte die Zersplitterung größerer Kolonien in kleinere Knospen, während ein Mangel an Nestern zur Verschmelzung etablierter, nicht verwandter Kolonien führte. Die Kolonien schlossen sich nach anfänglichen Kämpfen dauerhaft zusammen und typischerweise überlebte nach der Fusion nur eine Königin22. Es ist unklar, ob ein ähnlicher Prozess bei T. sessile stattfindet und ob Kolonien in natürlichen Populationen verschmelzen, da etwa 60 % der zum Wettbewerb gezwungenen Arbeiter starben. Darüber hinaus zeigten Blumenfled et al.15, dass Kolonien in städtischen Gebieten ein hohes Maß an Verwandtschaft zwischen Arbeitern aufweisen, was darauf hindeutet, dass es höchst unwahrscheinlich ist, dass städtische Kolonien das Produkt der Verschmelzung verschiedener und vermutlich genetisch unterschiedlicher Kolonien sind. Aktuelle Ergebnisse und frühere Arbeiten zur Entstehung unkolonialer Ameisen10,15 stützen die Hypothese, dass große polydome/polygyne Kolonien durch das Wachstum einer einzelnen Kolonie entstehen, wahrscheinlich durch die Beibehaltung von Tochterköniginnen und die Gründung abhängiger Kolonien.

Obwohl es sich um eine in Nordamerika heimische Art handelt, spiegelt der Erfolg von T. sessile in städtischen Lebensräumen in vielerlei Hinsicht exotische invasive Arten wider, von der Verlagerung hin zu großräumiger Polydomie und Polygynie bis hin zu reduzierter Artenvielfalt13,14,15,18. Menke et al.14 untersuchten mehrere Populationen von T. sessile aus ganz Nordamerika und stellten fest, dass große polygyne Kolonien von T. sessile durchweg stärker mit den lokalen monogynen Kolonien verwandt waren als mit geografisch weiter entfernten polygynen Kolonien. Dies deutet stark darauf hin, dass T. sessile von Natur aus für die Stadtinvasion und Kolonieausbreitung in anthropogenen Lebensräumen präadaptiert ist und bei mehreren unabhängigen Gelegenheiten erfolgreich polygyne Kolonien etabliert hat, anstatt nur einmal zur Polygynie überzugehen, die dann durch vom Menschen übertragene Ausbreitung verbreitet wurde. Blumenfeld et al.15 untersuchten die phylogenetischen, chemischen und Verhaltensmerkmale der vier von Menke et al.14 beschriebenen T. sessile-Kladen und zeigten, dass die Urbanisierung ein starker Treiber der Evolution bei T. sessile ist und dass die soziale Struktur der Kolonie plastisch ist Eigenschaft. Städtische Kolonien zeichneten sich durch ein hohes Maß an Verwandtschaft aus, was darauf hindeutet, dass Königinnen während des Koloniewachstums und der anschließenden Vererbung von Tochterköniginnen aus derselben Abstammungslinie erhalten bleiben.

Bei Ameisen tritt sekundäre Polygynie auf, wenn ursprünglich monogyne Kolonien später in ihrem Lebenszyklus polygyn werden, im Allgemeinen als Folge der Aufnahme von Tochterköniginnen der aktuell anwesenden Königin in die Kolonie und/oder der Koloniefusion21,23. Ein möglicher Weg für die Entwicklung von Superkolonien ist der Zusammenschluss mehrerer kleinerer Kolonien, die ein bestimmtes Gebiet besetzen, zu einer einzigen Superkolonie. Die Fusion könnte zwischen zwei monogynen Kolonien zu einer polygynen Kolonie oder zwischen zwei oder mehr polygynen Kolonien zu einer viel größeren und im Wettbewerb überlegenen polygynen Kolonie erfolgen. Frühere Untersuchungen haben gezeigt, dass nicht aggressive L. humile-Kolonien bei der Fusion eine höhere Produktivität erzielten24. Der alternative Weg besteht darin, dass sich Superkolonien im Laufe der Zeit aus kleineren Kolonien entwickeln, wenn Kolonien wachsen und sich durch Knospung in neue Gebiete ausbreiten. Bisherige Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass es im Allgemeinen nicht zu Kolonieverschmelzungen kommt und dass sich im Laufe der Zeit aus kleineren Kolonien unter günstigen Umweltbedingungen Superkolonien entwickeln14. Bei Ameisen können Faktoren wie Territorialität, etablierte Nahrungsgebiete, natürliche und künstliche Barrieren und manchmal große geografische Entfernungen zwischen Kolonien die Möglichkeiten zur Vermischung verschiedener Kolonien einschränken. Allerdings können auch andere Faktoren, darunter die Fortpflanzung durch Knospung, extreme Vagilität, ständiger innerstaatlicher Austausch von Individuen und die Bewegung von Fortpflanzungsorganismen durch Menschen, Möglichkeiten zur Vermischung und potenziellen Fusionen begünstigen. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass es unter Laborbedingungen zu erfolgreichen Kolonieverschmelzungen kommen kann, in natürlichen Populationen ist es jedoch unwahrscheinlich, dass sie auftreten, da innerhalb städtischer Kolonien, einschließlich hoch polygyner Kolonien, ein hohes Maß an Verwandtschaft besteht14.

Städtische Kolonien von T. sessile auf dem Festland der USA und eingeführte Kolonien auf Hawaii ähneln in vielerlei Hinsicht eingeführten Kolonien aller anderen superkolonialen invasiven Ameisenarten. Sie weisen oft extreme Polygynie und Polydomie auf, bilden große Superkolonien und werden zu dominanten Schädlingen. Ein vorgeschlagener Mechanismus für die Bildung von Superkolonien bei invasiven Ameisen ist ein genetischer Engpass, der zum Verlust der genetischen Vielfalt und zu einem Verlust der Erkennungssignalvielfalt führt, was letztendlich zu einer Verringerung der intraspezifischen Aggression führt (z. B. Linepithema humile25). Ein alternativer Mechanismus, der gleichzeitig ablaufen kann, ist die Koloniefusion, bei der benachbarte konkurrierende Kolonien zu größeren und produktiveren Kolonien verschmelzen, wenn die Vorteile einer größeren Koloniegröße die durch die Verschmelzung verursachten Sterblichkeitskosten übersteigen. Die Koloniefusion wurde als Weg zur Polygynie und Unikolonialität bei Ameisen vorgeschlagen26,27. Vasquez und Silverman21 untersuchten die Koloniefusion bei L. humile und zeigten, dass sich gegenseitig aggressive Kolonien fusionierten, wenn keine Barrieren vorhanden waren, die ihre Begegnung verhinderten. Die Koloniefusion reichte von der vollständigen Eliminierung bis zur Fusion und wurde durch das anfängliche Ausmaß der Aggression zwischen den Kolonien sowie durch die genetische und kutikuläre Kohlenwasserstoffähnlichkeit zwischen interagierenden Kolonien reguliert, wobei Kolonien mit größerer Ähnlichkeit eher zur Fusion neigten. Ein ähnlicher Prozess könnte bei T. sessile ablaufen. Basierend auf den Ergebnissen von Blumenfeld et al.15 ist es jedoch unwahrscheinlich, dass Kolonieverschmelzungen aufgrund genetischer und/oder kutikulärer Kohlenwasserstoffähnlichkeit in wilden (nicht im Labor hergestellten) Kolonien von T. sessile auftreten. Von Blumenfeld et al.15 durchgeführte phylogenetische und chemische Analysen an natürlichen und städtischen T.-sessilen Kolonien ergaben eine deutliche Differenzierung zwischen geografischen Standorten und zwischen natürlichen und städtischen Populationen, was darauf hindeutet, dass Fusionen in Freilandsituationen unwahrscheinlich sind.

Aggressionstests zwischen Arbeiterinnen und Königinnen ergaben ein hohes Maß an Aggression mit verletzender Aggression bei 82 % der Interaktionen. Arbeiter griffen sofort ausländische Königinnen an und Verhaltensbeobachtungen deuten darauf hin, dass die Aggression völlig einseitig war, wobei Arbeiter Königinnen angriffen und Königinnen versuchten zu fliehen. Dies deutet darauf hin, dass etablierte Bienenvölker wahrscheinlich keine fremden Königinnen akzeptieren, die während der Knospung, bei Paarungsflügen oder beim unbeabsichtigten Transport durch Menschen versehentlich in das Gebiet der etablierten Bienenvölker gelangen könnten. Im Gegensatz zu hoher Aggression bei Interaktionen zwischen Arbeiterin und Arbeiterin und Arbeiterin und Königin fehlte Aggression bei Interaktionen zwischen Königin und Königin völlig. Es ist plausibel, dass Koloniefusionen in Situationen auftreten können, in denen eine hohe Arbeiterinnenaggression zur Eliminierung der aggressivsten Arbeiterinnenphänotypen und zum selektiven Überleben von Königinnen führt, was die Wahrscheinlichkeit einer Fusion erhöht. Es ist jedoch unklar, ob Arbeiterinnen, die in Kolonien hervorgegangen sind, die aus der Fusion nicht verwandter Königinnen entstanden sind, homogenisierte Erkennungsmerkmale und nicht aggressives Verhalten zeigen würden oder ob sie aggressiv zueinander sein würden.

Aggressionstests bei Ameisen werden fast ausschließlich an Arbeiterameisen durchgeführt20,28. Der Grund dafür ist, dass die Arbeiterinnen das Nest verlassen und sich an zahlreichen intra- und interspezifischen Interaktionen beteiligen, während Königinnen typischerweise eher sesshaft sind, in der Sicherheit des Nests bleiben und sich selten nach draußen wagen. Bei vielen polygynen Ameisenarten, einschließlich T. sessile und L. humile, wandern Königinnen jedoch häufig neben Arbeiterinnen auf Wegen und betreiben gelegentlich selbständige Nahrungssuche. Daher können Königinnen Interaktionen mit nicht verwandten Kolonien eingehen und ein wichtiger Faktor bei der Vermittlung von Interaktionen zwischen gegenseitig aggressiven Kolonien sein, einschließlich potenzieller Koloniefusionen. Die aktuellen Ergebnisse befürworten den Einsatz von Königinnen in Aggressionstests, da Arbeiter-Königin- und Königin-Königin-Aggressionstests für die Beurteilung möglicher Fusionen zwischen gegenseitig aggressiven Kolonien wichtig sein könnten.

Alle sessilen T.-Kolonien wurden an verschiedenen Orten im Umkreis von 80 km um den Campus der Purdue University, Tippecanoe County, Indiana (40°25′26.40″N, − 86°55′44.40″W) gesammelt. Alle Kolonien waren mindestens 4 km voneinander entfernt, um die Möglichkeit einzuschränken, dass es sich um Nester derselben Kolonie handelte. Um die Erkennung von Nestkameraden in natürlichen und städtischen Kolonien zu vergleichen, wurden 10 Kolonien in städtischen Gebieten und 10 in natürlichen Gebieten gesammelt9,13. Zu den städtischen Gebieten gehörten vorstädtische Wohngebiete mit Einfamilienhäusern sowie gewerbliche Büro- und Einzelhandelsgebiete im gesamten Tippecanoe County. Alle in städtischen Gebieten gesammelten Kolonien waren Fragmente größerer polydomer und polygyner Superkolonien und enthielten einige tausend Arbeiterinnen, einige hundert Königinnen und zahlreiche Bruten. Naturgebiete waren große Gebiete mit Hartholzmischwäldern, die alten Baumbestand enthielten und frei von jeglichem anthropogenen Einfluss oder Störungen waren. Alle in natürlichen Gebieten gesammelten Kolonien waren klein und enthielten etwa hundert Arbeiterinnen, eine einzige Königin und eine kleine Menge Brut. Alle Kolonien wurden ins Labor gebracht und in mit Fluon beschichtete Plastikschalen gelegt, um ein Entweichen zu verhindern. Städtische Kolonien waren groß und bestanden aus etwa 20.000 Arbeiterinnen, > 100 Königinnen und zahlreichen Bruten. Natürliche Kolonien waren klein und bestanden aus etwa hundert Arbeiterinnen, einer einzigen Königin und etwas Brut. Die Kolonien wurden mit Trinkwasser und künstlichen Nestern bestehend aus mit feuchtem Gips gefüllten Petrischalen versorgt. Die Kolonien wurden mit einer 20 %igen Saccharoselösung und künstlicher Nahrung29 gehalten.

Der Grad der Aggression zwischen Ameisen aus verschiedenen Kolonien innerhalb eines Lebensraumtyps (städtisch oder natürlich) wurde mithilfe von Dyadeninteraktionen in einer neutralen Arena getestet17. Um Koloniepaarungen für Aggressionstests zuzuordnen, wurde jede der 10 Kolonien mithilfe des Research Randomizer (https://randomizer.org/) mit drei anderen Kolonien gepaart. Die 3 Kolonien wurden durch Zufallsauswahl einer Reihe von 10 Zahlen ausgewählt, wobei jede Zahl einzigartig blieb. Dies führte zu insgesamt 30 Koloniepaarungen und stellte sicher, dass jede Kolonie gleich oft getestet wurde. Um kastenspezifische Unterschiede im Aggressionsniveau abzuschätzen, wurde die Aggression in Tests mit Arbeiterinnen (bezeichnet als W), Vesusarbeiterinnen aus natürlichen Lebensräumen, Arbeiterinnen vs. Arbeiterinnen aus städtischen Lebensräumen, Königinnen (bezeichnet als Q) vs. Königinnen aus städtischen Lebensräumen und Arbeiterinnen vs . Königinnen aus städtischen Lebensräumen. Im Gegensatz zu städtischen Kolonien, die mehrere Königinnen enthalten, bestehen natürliche Kolonien typischerweise aus einzelnen Königinnen13, was die Durchführung wiederholter Versuche mit Königinnen aus natürlichen Kolonien ausschloss. Daher wurden keine Tests mit Königinnen aus natürlichen Lebensräumen durchgeführt. Für jede Koloniepaarung und jeden Testtyp wurden vier Wiederholungen durchgeführt, was insgesamt 360 Aggressionstests für jeden Lebensraumtyp ergab. Zufällig ausgewählte Arbeiterinnen oder Königinnen durften auf einen Zahnstocher laufen und wurden nacheinander in eine kleine Petrischale (3 cm Durchmesser) gelegt. Die Innenwand der Schale wurde mit Fluon™ beschichtet, um ein Austreten zu verhindern. Für jede Wiederholung wurden die Ameisen kontinuierlich beobachtet und die Interaktionen wurden auf einer Skala von 1–4 bewertet30 [1 = ignorieren, 2 = vermeiden, 3 = Aggression (Angriff, kurze Anfälle von Beißen und/oder Ziehen), 4 = Kämpfen (anhaltende Aggression). , auch Bauchkräuselung zur Ablagerung von Abwehrmitteln)]. Den Ameisen wurden zehn Begegnungen gestattet, wobei jeder direkte physische Kontakt zwischen den Ameisen als Begegnung gewertet wurde. Für jede Wiederholung wurde der Mittelwert von 10 Begegnungen in der Datenanalyse verwendet20. In allen Tests wurden einzelne Ameisen nicht in mehr als einem Versuch getestet. Koloniepaare, die eine nicht verletzende Aggression zeigten (Wertung von 2 oder weniger), wurden als nicht aggressiv angesehen, während Koloniepaare, die eine schädliche Aggression zeigten (Wertung von 3 und höher), als aggressiv galten.

Es wurden Koloniefusionsexperimente durchgeführt, um das Ergebnis intraspezifischer Interaktionen auf Kolonieebene zu bewerten. Sechs städtische Kolonien wurden gesammelt, aus Nistmaterial gewonnen und in feuchten Gipsnestern gehalten. Die Kolonien wurden mit 20 % Zuckerwasser gefüttert und bei 82 ± 2 °F, 40 ± 10 % relativer Luftfeuchtigkeit und einem L:D-Zyklus von 14:10 gehalten. Experimentelle Koloniefragmente bestanden aus 300 Arbeiterinnen, 5 Königinnen und etwa 1 cm3 Brut, die 24 Stunden lang in mit feuchtem Gips gefüllten Petrischalen mit 9 cm Durchmesser akklimatisiert wurden. Nach der Akklimatisierung wurden die Kolonien in einer großen Testarena (90 × 90 × 5 cm hoch) an gegenüberliegenden Ecken der Arena, diagonal über die Arena und im Abstand von 127 cm platziert. Ein leeres Nest wurde in der Mitte der Arena, 63,5 cm von jeder Kolonie entfernt, platziert. Das mittlere Nest wurde feucht gehalten und mit einem undurchsichtigen Deckel abgedeckt, während man die Seitennester trocknen ließ und mit transparenten Deckeln bedeckte. Ameisen werden von feuchten und dunklen Umgebungen angezogen und Feuchtigkeits- und Lichtgradienten wurden dann genutzt, um die Interaktionen zwischen den beiden Kolonien zu stimulieren. Futter, bestehend aus 20 % Zuckerwasser, wurde auf das zentrale Nest gelegt und stand während des Tests ad libitum zur Verfügung. Fünf Kolonien wurden in 6 Koloniepaaren (1–2, 1–3, 2–3, 4–5, 6–4 und 6–5) getestet und für jede Koloniepaarung wurden 3 Wiederholungen durchgeführt, was insgesamt 18 ergab Replikate oder 6 Koloniefragmente für jede der 5 verwendeten Kolonien. Alle Replikattests wurden gleichzeitig und innerhalb einer Woche nach dem Sammeln der Kolonien durchgeführt, um das Potenzial einer Laboraufzucht aufgrund aggressiver Interaktionen zu minimieren. Kontrolltests bestanden aus zwei Koloniefragmenten derselben Kolonie. Alle Königinnen wurden auf dem Hinterleib mit einem kleinen Punkt entweder weißer (Kolonie 1) oder roter (Kolonie 2) Acrylfarbe (Apple Barrel Colors, Norcross, GA, USA) markiert, wobei ein 10/0-Spotter-Pinsel verwendet wurde, um Fusionsereignisse zu bestimmen. Arbeiter wurden nicht markiert, aber 10 zufällig ausgewählte Arbeiter aus der fusionierten Kolonie wurden verwendet, um die Identität der überlebenden Ameisen zu überprüfen, indem sie sie wieder in ihre jeweiligen Ursprungskolonien einführten. Akzeptierte Arbeiter wurden als zu dieser Kolonie gehörend gewertet, während angegriffene Arbeiter als zur gegnerischen Kolonie gehörend gewertet wurden. Für jede Koloniepaarung wurde die Gesamtzahl der toten Arbeiterinnen sieben Tage lang täglich erfasst. Koloniepaare wurden 7 Tage lang täglich auf Fusion und tote Königinnen untersucht. Fusion wurde als Anwesenheit aller überlebenden Königinnen, der Brut und der Mehrheit (> 90 %) der überlebenden Arbeiterinnen im zentralen Nest definiert.

Um zu beurteilen, ob es erhebliche Unterschiede in der Aggressivität zwischen Kolonien innerhalb des Lebensraumtyps (natürlich oder städtisch) gibt, wurde ein lineares gemischtes Modell verwendet, das städtische und natürliche Kolonien verglich31. Jede der 10 städtischen Kolonien und jede der 10 natürlichen Kolonien wurde einem einzigartigen Standort zugeordnet, was zu 20 einzigartigen Standorten führte. Die Variation zwischen Kolonien für einen bestimmten Lebensraumtyp umfasst alle Variationen aufgrund des Standorts (dh Kolonie und Standort sind verwechselte Zufallseffekte). Die Analysen wurden getrennt für die Interaktionen Arbeiter gegen Arbeiter (WW) und Königin gegen Königin (QQ) durchgeführt. Sei \({y}_{ijk}\) die durchschnittliche Punktzahl über 10 Interaktionen, wobei 1 < = i, j < = 10 Ameisenkolonien identifizieren und k = 1,2,3,4 die vier Replikate identifiziert. Das betrachtete gemischte Modell ist:

Dabei ist \(\mu \) der durchschnittliche Gesamtwert der Interaktionen und die \(\mathrm{C}\) repräsentieren koloniespezifische Beiträge zu diesem Wert. Eine weniger aggressive Kolonie hätte ein negatives \(\mathrm{C}\), während eine aggressivere Kolonie ein positives \(\mathrm{C}\) hätte. Von Interesse ist eine Schätzung der mittleren Gesamtpunktzahl sowie die Prüfung, ob eine Kolonievariabilität in der Aggressivität besteht (d. h. Prüfung von \({H}_{0}: {\sigma }_{0}^{2}=0\ )). Dies wurde mithilfe eines Likelihood-Ratio-Tests durchgeführt, bei dem die Anpassung des Modells unter der Annahme koloniespezifischer Zufallseffekte mit dem Modell verglichen wurde, das diese nicht berücksichtigte. Die Einbeziehung von zwei zufälligen Effekten aus derselben Verteilung in das Modell schloss die Verwendung der Spezifizierung der Kolonien als zufällige Effekte aus. Stattdessen wurde ein marginales gemischtes Modell verwendet, das die Angabe der gemeinsamen Kovarianzmatrix erforderte31. Alle Analysen wurden mit SAS32 durchgeführt.

Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.

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Wir danken J. Klinge für die Aufzucht von Ameisenkolonien. Diese Studie wurde teilweise vom Industrial Affiliates Program der Purdue University unterstützt.

Abteilung für Entomologie, Purdue University, West Lafayette, IN, 47907, USA

Grzegorz Buczkowski

Institut für Statistik, Purdue University, West Lafayette, IN, 47907, USA

Sihui Wang & Bruce A. Craig

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GB entwarf und führte die Forschung durch, SW und BC analysierten die Daten, GB schrieb und überarbeitete das Manuskript.

Korrespondent ist Grzegorz Buczkowski.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Buczkowski, G., Wang, S. & Craig, BA Verhaltenstests enthüllen Mechanismen der Superkolonienbildung bei duftenden Hausameisen. Sci Rep 13, 9013 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35654-y

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Eingegangen: 07. Oktober 2022

Angenommen: 22. Mai 2023

Veröffentlicht: 02. Juni 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35654-y

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