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May 31, 2023

Ein neuer Konfuziusornithidenvogel mit einer sekundären epiphysären Ossifikation zeigt phylogenetische Veränderungen im Flugmodus von Konfuziusornithiden

Band Kommunikationsbiologie

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 1398 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die Konfuziusornithiden sind die frühesten bekannten Schnabelvögel und bilden die einzige artenreiche Gruppe von Pygostilvögeln aus der frühen Kreidezeit, die vor der Cladogenese von Ornithothoraces existierten. Hier berichten wir über eine neue Konfuziusornithidenart aus der Unterkreide im Westen von Liaoning im Nordosten Chinas. Im Vergleich zu anderen Konfuziusornithiden weisen diese neue Art und die kürzlich gemeldete Yangavis confucii beide Hinweise auf eine stärkere Flugfähigkeit auf, obwohl sich die Flügel der beiden Taxa in vielerlei Hinsicht voneinander unterscheiden. Unsere aerodynamischen Analysen im Rahmen der Phylogenie deuten darauf hin, dass in der gesamten Vielfalt der Konfuziusornithiden und in geringerem Maße im Laufe ihrer Ontogenese unterschiedliche Arten der Fluganpassung entstanden sind, und legen insbesondere nahe, dass sowohl ein Trend zu verbesserter Flugfähigkeit als auch eine Änderung der Flugstrategie eingetreten ist Konfuziusornithiden-Evolution. Der neue Konfuziusornithidae unterscheidet sich am deutlichsten von anderen mesozoischen Vögeln durch einen zusätzlichen kissenartigen Knochen im ersten Finger des Flügels, ein höchst ungewöhnliches Merkmal, das möglicherweise dazu beigetragen hat, die funktionellen Anforderungen des Fluges in einem Stadium zu erfüllen, als das Skelettwachstum noch unvollständig war . Der neue Fund veranschaulicht auf eindrucksvolle Weise die morphologische, entwicklungsmäßige und funktionelle Vielfalt der ersten Schnabelvögel.

Confuciusornithidae ist eine Gruppe von Pygostylvögeln aus der frühen Kreidezeit, die aus der Jehol-Biota Ostasiens bekannt sind1, und stellt die frühesten bekannten zahnlosen Schnabelvögel dar. Fünf Gattungen und elf Arten, die aus den Formationen Dabeigou, Yixian und Jiufotang (~135–120 Ma) gewonnen wurden, wurden beschrieben und dieser Familie zugeordnet, obwohl die Gültigkeit einiger Arten fraglich ist2,3,4,5,6. Konfuziusornithiden sind die einzige artenreiche Gruppe von Pygostyliden, von denen bekannt ist, dass sie vor der Kladogenese von Ornithothoraces existierten, und werden durch Tausende von außergewöhnlich gut erhaltenen Exemplaren repräsentiert, die zusammen umfassende Informationen über die Morphologie, Taxonomie, Flugfähigkeit, das Wachstum, die Ernährung und die Ökologie von Konfuziusornithiden liefern3. 5,7,8,9,10,11,12,13. Hier berichten wir über eine neue Konfuziusornithidenart, Confuciusornis shifan sp. Nov., aus der Jiufotang-Formation. Confuciusornis shifan unterscheidet sich von anderen Konfuziusornithiden durch eine Reihe morphologischer und entwicklungsbezogener Merkmale, die Auswirkungen auf das Verständnis der taxonomischen Vielfalt, morphologischen Ungleichheit, Entwicklung und des Flugverhaltens von Konfuziusornithiden haben.

Avialae Gauthier, 1986

Pygostylia Chiappe, 2002

Confuciusornithidae Hou et al., 1995

Konfuziusornis Hou et al., 1995

Confuciusornis shifan sp. Nov.

Der spezifische Name leitet sich vom mandarinischen „shifan“ ab, was zu Ehren von Konfuzius „Vorbild aller Lehrer“ bedeutet. Der Name erinnert auch an den 70. Jahrestag der Shenyang Normal University (Shenyang Shifan Daxue).

PMoL-AB00178, ein nahezu vollständiges und größtenteils gegliedertes Skelett, konserviert auf einer einzigen Platte (Abb. 1; Ergänzungstabelle 1).

ein Foto. b Schematische Strichzeichnung. cav Schwanzwirbel, cev Halswirbel, fu furcula, ga gastralia, lc linkes Korakoid, ldIII linker manueller Finger III, lfe linker Femur, lh linker Humerus, lil linkes Darmbein, lis linkes Sitzbein, lm linker Manus, lp linker Pes, lra links radiale, lr linker Radius, ls linkes Schulterblatt, lt linker Tibiotarsus, lu linke Ulna, lul linke Ulnare, ma Unterkiefer, pu pubis, pygostyle pygostyle, r Rippe, rc rechter Coracoid, rdcIII Klaue des rechten Manualfingers III, rfe rechter Femur, rfi rechtes Wadenbein, rh rechter Humerus, ris rechtes Sitzbein, rm rechter Manus, rp rechtes Pes, rra rechtes Radiale, rr rechter Radius, rs rechtes Schulterblatt, rt rechter Tibiotarsus, ru rechte Elle, rul rechte Elle, sk Schädel, sy Synsacrum, TV-Brustwirbel. Der Pfeil zeigt die Position an, von der aus der histologische Schnitt des rechten Femurs entnommen wurde. Maßstabsbalken: 2 cm.

Dorf Xiaotaizi, Stadt Lamadong, Kreis Jianchang, Provinz Liaoning, China; zweite Einheit der Unterkreide-Jiufotang-Formation (119 Ma)14,15.

Aufgrund des Vorhandenseins der folgenden Konfuziusornithiden-Merkmale5 auf Confuciusornithidae zurückzuführen: Ober- und Unterkiefer zahnlos und schnabelförmig; Unterkiefer mit großen rostralen und kleinen kaudalen äußeren Unterkieferfenstern; Bumerangförmige Furcula ohne Hypocleidium; Coracoid und Schulterblatt zu einem Scapulocoracoid verschmolzen; Humerus-Deltopektoralkamm dreieckig mit scharfer distodorsaler Ecke; Zwischenphalanx des großen Fingers gebeugt; und Klaue des Hauptfingers deutlich reduziert. Unterscheidbar von anderen Konfuziusornithiden durch die folgenden Merkmale (*zeigt Autapomorphien an): ventraler Fortsatz des Surangulars fehlt (Fortsatz vorhanden in Confuciusornis sanctus und Eoconfuciusornis zhengi) und Milz zentral perforiert*; Synsacrum gekielt*; Winkel von 75° zwischen Schulterblatt und Korakoid (im Vergleich zu 65° bei Yangavis confucii und 90° bei C. sanctus und Changchengornis hengdaoziensis); Längenverhältnis von Coracoid/Scapula von 0,56 (im Vergleich zu 0,51 bei C. sanctus, 0,53 bei Ch. hengdaoziensis und 0,55 bei Y. confucii); Das Schulterblatt weitet sich kaudal zur Schaftmitte hin aus und verjüngt sich dann zum kaudalen Ende hin. proximaler Teil des Humerusschaftes stark gebogen; Deltopektoralkamm mit einem relativ kleinen Höhen-/Längenverhältnis von 0,36 (im Vergleich zu 0,39 bei E. zhengi, 0,41 bei Confuciusornis dui und größer als 0,6 bei C. sanctus, Ch. hengdaoziensis und Y. confucii); Der Streckfortsatz ragt nach kranial hervor und ist fast halb so breit wie die distale Gelenkfläche des Mittelhandknochens*; kleinerer Mittelhandknochen leicht nach kaudal gebogen und intermetakarpaler Raum zwischen großen und kleinen Mittelhandknochen breiter als kleiner Mittelhandknochen; distales Schambeindrittel stark nach kaudal gekrümmt*; proximales Ende des Mittelfußknochens III quer zwischen den Mittelfußknochen II und IV* zusammengedrückt; und Mittelfußknochen IV mit seitlichem Flansch*. Unterscheidet sich weiter von C. dui dadurch, dass es einen rostralen Teil des ventralen Randes der Zahnkonvexität, einen Oberkiefer mit einem hellbardenförmigen dorsalen Fortsatz und einen Tränenkanal hat, der von einem großen ovalen Foramen perforiert ist; von E. zhengi mit Brustwirbeln mit seitlichen Aushöhlungen und perforiertem Deltopektoralkamm; von Ch. hengdaoziensis mit Klavikulasymphyse ohne kaudales Tuberkel, alularer Mittelhandknochen ein Drittel der Länge des großen Mittelhandknochens (eine Hälfte bei Ch. hengdaoziensis), Zwischenphalanx des großen Fingers gekrümmt, Zwischenphalanx des großen Fingers länger als proximale Phalanx (entgegengesetzte Bedingung bei Ch. hengdaoziensis) hengdaoziensis) und Hallux weniger als halb so lang wie Pedalfinger II (Hallux proportional länger bei Ch. hengdaoziensis); und von Y. confucii durch proportional kurze Vorderbeine (Längenverhältnis von Humerus+Ulna zu Femur+Tibiotarsus 1,02, verglichen mit 1,19 bei Y. confucii), reduzierter großer Zehenklaue, Hallux von weniger als der halben Länge von Pedalfinger II und Pedal Ziffer III kürzer als Tarsometatarsus.

Bei PMoL-AB00178 handelt es sich um ein erwachsenes Individuum, was durch eine Kombination von Fusionsmerkmalen angezeigt wird. Alle neurozentralen Nähte sind spurlos geschlossen, die Sakralwirbel sind vollständig zu einem Synsacrum verschmolzen und fast alle zusammengesetzten Knochen (z. B. Metacarpus, Tibiotarsus und Metatarsus) sind vollständig ausgebildet, obwohl der Pygostyle noch sichtbare interzentrale Foramina aufweist .

Um diese ontogenetische Beurteilung anhand osteohistologischer Daten weiter zu testen, wurde der rechte Femur in der Mitte der Diaphyse durchtrennt (Abb. 1a). Die Femurkompakte weist einen dreischichtigen Aufbau auf (Abb. 2). Die innere Umfangsschicht (ICL oder Endostealknochen) besteht aus schlecht vaskularisiertem Lamellenknochen mit gut organisierten, abgeflachten Osteozytenlücken, die durch eine deutlich unebene Umkehrlinie vom primären Periostknochen abgegrenzt sind. Die äußere Umfangsschicht (OCL oder externes Fundamentalsystem) besteht aus avaskulärem parallelfaserigem Knochen mit Osteozytenlücken, die wiederum abgeflacht, aber weniger regelmäßig angeordnet sind als im ICL. ICL und OCL machen jeweils etwa ein Sechstel der kortikalen Dicke aus (Abb. 2). Die dicke Mittelschicht wird von fibrolamellarem Knochen mit reichlich longitudinalen primären Osteonen dominiert und weist keine Anzeichen einer Umgestaltung auf. In der Mittelschicht, nahe der OCL, befindet sich eine Linie des arretierten Wachstums (LAG). Der Durchmesser der Gefäßkanäle nimmt zum OCL hin ab, ebenso wie die Häufigkeit sowohl von Osteonen als auch einfacher primärer Gefäßkanäle. Basierend auf dem Vorhandensein von drei zusätzlichen LAGs im OCL und der gut entwickelten Natur des ICL und des OCL kann diese Person der histologischen Altersklasse V (dem ontogenetisch ältesten Stadium) gemäß der Definition für C. sanctus13 zugeordnet werden Zum Zeitpunkt des Todes war die Phase des schnellen Wachstums bereits abgeschlossen und in ein sehr langsames Wachstum übergegangen16.

Die Probe wurde aus der Mitte des rechten Femurs entnommen. ICL innere Umfangsschicht, OCL äußere Umfangsschicht. Pfeile zeigen LAGs an. Maßstabsbalken: 100 μm.

PMoL-AB00178 ist kleiner als die meisten bekannten Konfuziusornithiden-Exemplare, obwohl es eines der wenigen Exemplare dieser Art darstellt, die dem ältesten ontogenetischen Stadium zugeordnet werden können. PMoL-AB00178 hat eine geschätzte Körpermasse (BM) von 174 g, basierend auf einer multivariaten Gleichung17, während die meisten anderen bekannten erwachsenen oder subadulten Konfuziusornithiden-Exemplare höhere geschätzte Körpermassen (BMs) haben, die bis zu 801 g für das größte bekannte Individuum von Confuciusornis betragen17 ,18 (siehe auch Ergänzungstabelle 3). PMoL-AB00178 gehört somit zu einer wirklich kleinwüchsigen Konfuziusornithidenart. Allerdings, Ch. hengdaoziensis ist sogar noch kleiner, das einzige bekannte Exemplar hat einen geschätzten BM von nur 138 g (Ergänzungstabelle 3).

Der Schädel und der linke Unterkiefer wurden stark gedreht, so dass sie in der ventrolateralen Ansicht freigelegt sind, während der größte Teil des rechten Unterkiefers in der medialen Ansicht freigelegt ist (Abb. 3a, b). Das Podium ist robust und spitz, mit zahnlosen Ober- und Unterkiefern wie bei anderen Konfuziusornithiden3,4,5,6. Wie bei C. sanctus3,19 erstreckt sich der verlängerte Frontalfortsatz der Prämaxillare mindestens weit genug nach dorsokaudal, um die Höhe des rostralen Orbitarandes zu erreichen, und der kurze Oberkieferfortsatz liegt über dem Prämaxillarfortsatz des linken Oberkiefers. Der Prämaxillarfortsatz des linken Oberkiefers erscheint auffällig höher und etwas länger als der Jugalfortsatz. Der Jugalfortsatz ist quer verdickt, um einen breiten Kontakt mit dem rostralen Ende des Jugals zu bilden. Zwei Knochenstücke, die in engem Kontakt zueinander stehen und tatsächlich teilweise verschmolzen zu sein scheinen, bilden den rostralen Rand der Augenhöhle (Abb. 3c); Das kleinere, ventro-rostral positionierte Stück wird als dorsaler Fortsatz des linken Oberkiefers identifiziert, das größere dorsokaudal positionierte Stück als linker Tränenfortsatz. Obwohl der Rückenfortsatz unvollständig ist, lässt sich anhand des erhaltenen Teils dieser Struktur und des Abdrucks des fehlenden Teils auf einen halberdenförmigen Umriss schließen. Ein solcher hellbardenförmiger Rückenfortsatz wurde zuvor als Autapomorphie von C. sanctus5 beschrieben, wobei der entsprechende Fortsatz bei C. dui dreieckig, bei E. zhengi stabförmig und bei Y. confucii rechteckig ist6. Das Tränenkanal erscheint streifenförmig und sein mittlerer Teil ist von einem großen ovalen Foramen perforiert, wie von Wang et al.5 vorgeschlagen (Abb. 3c). Der perforierte Knochen am rostralen Rand der konfuziusornithiden Orbita wurde als dorsaler Fortsatz des Oberkiefers3 oder als ethmoidolacrimaler Komplex19 identifiziert, stellt aber in PMoL-AB00178 wie in C. sanctus IVPP V 131685 eindeutig den Tränenbeinknochen dar. Der abrupt verjüngte Teil von Der dorsale Fortsatz des Oberkiefers ist vom rostralen Rand des Foramen nur durch einen dünnen Streifen des Tränenbeins getrennt. Der Jugal wird nur durch den rostralen Teil des linken Elements dargestellt, erscheint jedoch niedriger und quer dicker als der Oberkiefer. Das Frontal bildet einen seitlich vorspringenden supraorbitalen Flansch, dessen kaudaler Teil besonders hervorsteht. Der Processus oticum des rechten Quadratums, der sich leicht nach ventral verschoben hat, sodass der größte Teil seiner medialen Oberfläche freiliegt, ist viel länger als der Processus mandibularis.

ein Foto. b Schematische Strichzeichnung. c Nahaufnahme des vorderen Orbitarandes. ein eckiger, ar artikulärer, cmf kaudaler Unterkieferfenster, d dentärer, dp dorsaler Oberkieferfortsatz, f frontaler, j jugaler, l lacrimaler, m Oberkiefer, n nasaler, o Orbita, p parietaler, PM Prämaxillare, q quadratischer, rmf rostraler Unterkiefer fenestra, sa surangular, sp splenial. Das weiße Rechteck in a gibt den in c gezeigten Bereich an. Eine Strichzeichnung der hinteren Hälfte des Unterkiefers von Confuciusornis sanctus IVPP V 13171 (entworfen auf der Grundlage von Abb. 1b in Wang et al.5) ist unterhalb der Strichzeichnung des Schädels und Unterkiefers von Confuciusornis shifan dargestellt; Der Pfeil zeigt den ventralen Prozess des Surangularis an. Maßstabsbalken: 1 cm; Beachten Sie, dass c nicht maßstabsgetreu ist.

Der linke und der rechte Zahn sind wie bei C. sanctus3 entlang einer ausgedehnten, ventrokaudal geneigten Unterkiefersymphyse fast vollständig miteinander verwachsen (Abb. 3a, b). Der quer zusammengedrückte ventrokaudale Fortsatz des rechten Zahnbeins ist sichtbar, das kaudale Ende des Fortsatzes fehlt jedoch. Der Abdruck des fehlenden Endes lässt darauf schließen, dass der ventrokaudale Fortsatz ursprünglich den seitlichen Winkel berührte und sich zurück bis zur Höhe des kaudalen Randes des vorderen Unterkieferfensters erstreckte. Der rechte Winkel und der rechte Surangular erscheinen beide stabförmig und ihre kaudalen Enden sind mit dem Gelenk verbunden. Dem Surangularis scheint wie bei C. dui ein ventraler Fortsatz zu fehlen, was darauf hindeutet, dass das Vorhandensein eines dreieckigen ventralen Surangularfortsatzes bei C. sanctus tatsächlich ein diagnostisches Merkmal dieser Art ist5 (Abb. 3b). Das Gelenk ragt deutlich nach medial hervor, um eine mediale Gelenkfläche für das Quadratum zu bilden19. Das linke Splenial ist verschoben und teilweise vom linken Zahnbein überdeckt, während das rechte Splenial nahezu vollständig ist und nahezu an seiner ursprünglichen Position erhalten bleibt. Die Spleniale ist plattenförmig und sowohl rostral als auch kaudal gegabelt. Der ventrale Rand der Milz ist über den größten Teil ihrer Länge verdickt. Der Processus caudodorsalis der Spleniale überlappt die mediale Oberfläche der Surangularis. Der caudoventrale Fortsatz, der den Angularfortsatz nicht berührt, ragt in die rostrale Hälfte des rostralen Unterkieferfensters hinein und verjüngt sich leicht nach kaudal, um den ventralen Processus surangularis zu berühren. Anders als bei C. sanctus3,5 und Y. confucii6 ist die Milz von C. shifan zentral von einem ovalen Foramen perforiert (Abb. 3a, b).

Die Halswirbel sind in der ventrolateralen Ansicht freigelegt, was zeigt, dass die kranialen und kaudalen Gelenkflächen jedes Zentrums deutlich heterozöl sind (Abb. 4a), wie bereits für Confuciusornis5 berichtet. Die Zentren der Brustreihe sind wie bei C. sanctus seitlich ausgehöhlt, während solche Aushöhlungen bei Y. confucii6 fehlen (Abb. 1). Jeder der beiden kranialsten Brustzentren trägt einen markanten, sich verjüngenden Bauchkiel. Die Kreuzbeinwirbel sind vollständig miteinander verwachsen und bilden ein Synsacrum (Abb. 4b). Basierend auf der Anzahl der sichtbaren Querfortsätze besteht das Synsacrum wie bei anderen Konfuziusornithiden aus sieben Wirbeln3,4,5,6, und der ventrale Teil der Reihe verschmolzener Zentra ist quer zusammengedrückt, um einen Längskamm zu bilden, wie bei einigen Enantiornithin-Ornithothorakalen20 ( Abb. 4b). Im Gegensatz dazu erscheint das Synsacrum von C. sanctus DNHM D2454 (Holotyp der mutmaßlichen Art „Confuciusornis feducciai“) dorsoventral komprimiert und quer verbreitert5. Zwischen dem Synsacrum und dem Pygostyle sind fünf freie Schwanzwirbel sichtbar (Abb. 1). Wahrscheinlich sind weitere freie Schwanzwirbel vorhanden, diese werden jedoch durch das linke Sitzbein und etwas Weichgewebe verdeckt. Die Schwanzwirbel erscheinen deutlich kürzer als die Brustwirbel. Der Pygostil von C. shifan scheint in der linken Seitenansicht freigelegt zu sein (Abb. 4c). Der Pygostyl ist verhältnismäßig robust und nicht so lang wie der Tarsometatarsus wie bei den meisten Konfuziusornithiden3,21, während der Pygostyl bei C. dui erheblich länger ist als der Tarsometatarsus, wobei das Längenverhältnis zwischen den beiden Elementen 1,1821 beträgt. Der quer verdickte ventrale Rand des Pygostyls besteht aus dem mitverknöcherten Centra. Sowohl der ventrale als auch der dorsale Rand verjüngen sich leicht nach kaudal, anstatt sich nach kaudal zu verbreitern, wie bei C. sanctus IVPP V 12352 (Holotyp der mutmaßlichen Art „Jinzhouornis zhangjiyingia“)5,21 und C. dui22, und der ventrale Rand trägt keinen Längskiel wie in C. sanctus IVPP V 12352. Etwa 10 kleine runde Foramina bilden eine Längsreihe entlang der gesamten Seitenfurche des Pygostyls (Abb. 4c, siehe auch ergänzende Abb. 1). Die Foramina liegen näher am ventralen Rand des Pygostyls als am dorsalen Rand und werden zum kaudalen Ende des Elements hin allmählich kleiner und dichter zusammengedrängt. Ähnliche Foramina kommen in anderen Exemplaren von Konfuziusornithiden vor, sind jedoch in geringerer Zahl vorhanden und auf den kranialen Teil des Pygostyls beschränkt21,23.

ein Halswirbel. b Synsacrum. c Pygostil. sy synsacrum. Die Pfeile in b und c zeigen den Längskamm auf der ventralen Oberfläche des Synsacrums bzw. die Positionen der Foramina entlang des Pygostyls an. Siehe auch ergänzende Abbildung 1 für eine Nahaufnahme des distalen Teils des Pygostyls. Maßstabsbalken: 0,5 cm in a, c; 1 cm in b.

Die Korakoiden sind mit den Schulterblättern zu Skapulokorakoiden verwachsen. Die linken und rechten Scapulocoracoide sind in seitlicher bzw. medialer Ansicht dargestellt (Abb. 5a). Die Längsachsen von Schulterblatt und Korakoid bilden einen Winkel von 75°. Der äquivalente Winkel ist bei Y. confucii6 (65°) und ornithothoracinen Vögeln24 (Abb. 5a und 6) ähnlich, bei C. sanctus und Ch. jedoch etwa 90°. hengdaoziensis3. Auf dem linken Skapulokorakoid ist eine seitlich gerichtete Glenoidfacette sichtbar. Die kranialen und kaudalen Ränder der Glenoidfacette ragen stärker hervor als die dorsalen und ventralen, was darauf hindeutet, dass die Konfiguration der Facette die Hebung und Senkung des Flügels beim Schlagflug wahrscheinlich nicht stark einschränkte. Das Schulterdach des Schulterblatts ist gut entwickelt. Der Schaft des Schulterblatts ist leicht nach unten gebogen; Die kraniale Hälfte des Schafts erscheint stabförmig und dorsoventral leicht komprimiert, während die kaudale Hälfte mediolateral stärker komprimiert ist und sich in dorsoventraler Richtung deutlich ausdehnt, bevor sie wie bei ornithothorakalen Vögeln spitz zuläuft25 (Abb. 5a und 6). Bei anderen Konfuziusornithiden ist das Schulterblatt im Allgemeinen gerade und verbreitert sich weder teilweise entlang seiner Länge noch verjüngt es sich nach kaudal3. Das Coracoid ist strebenartig und etwa halb so lang wie das Schulterblatt. Sein proximales Ende erscheint dorsoventral dicker als transversal breit und ragt leicht nach kranial vor, um einen Acrocoracoid-Prozess wie bei Y. confucii6 zu bilden, während sein distales Ende dorsoventral zusammengedrückt ist. Der Acrocoracoid-Prozess ist bei C. sanctus3 nicht gut entwickelt. Die Seitenfläche des Korakoids ist ausgehöhlt, um eine flache Rinne zu bilden, die distal allmählich schmaler und flacher wird, wie bei Y. confucii6. Der mediale Rand des Coracoids ist stark zusammengedrückt, um einen Längskiel zu bilden, außer am proximalen Ende des Knochens. Die kaudale Oberfläche der Furcula ist größtenteils freigelegt. Wie bei anderen Konfuziusornithiden ist die Furcula bumerangförmig und ohne ausgeprägten Tuberkel3,4,5,6 (Abb. 5a und 6). Die proximomediale Ecke des rechten Schlüsselbeinknochens ist nach kaudal aufgeblasen, um eine knollige Struktur zu bilden, die die mediale Fläche des proximalen Teils des rechten Skapulokorakoids berührt; Seine proximolaterale Ecke ist kraniokaudal komprimiert und ragt leicht nach lateral, wodurch eine Fossa entsteht. Eine solche Konfiguration des proximalen Endes des Schlüsselbeinastes kommt bei anderen Konfuziusornithiden nicht vor.

ein Brustgürtel. b Beckengürtel. fu furcula, lc linkes Coracoid, lil linkes Ilium, lis linkes Ischium, ls linkes Schulterblatt, pu pubis, rc rechtes Coracoid, rh rechter Humerus, ris rechtes Ischium, rs rechtes Schulterblatt. Maßstabsbalken: 1 cm.

Unterschiedliche Grautöne geben die relative Länge der Stylopodial-, Zeugopodial- und Metapodial-Extremitätensegmente von oben nach unten an. Werte in der Nähe der Segmente stellen das Verhältnis der Segmentlänge zur Femurlänge dar. Alle Zeichnungen sind auf eine gemeinsame, beliebige Femurlänge skaliert.

Das Vorderbein ist nicht so lang wie das Hinterbein, mit einem Verhältnis von Vorderbein (Oberarm + Ulna + Karpometacarpus)/Hinterbein (Femur + Tibiotarsus + Tarsometatarsus) von 1,02 (Abb. 1; Ergänzungstabelle 1). Das Äquivalentverhältnis beträgt 0,91 bei C. hengdaoziensis, 0,95 bei E. zhengi, 1,04 bei C. dui, 0,98–1,04 bei C. sanctus und 1,20 bei Y. confucii6 (Abb. 6; Ergänzungstabelle 2-2). Der proximale Teil der ventralen Kante des Humerusschafts ist stark gekrümmt, und der Humerus ist typisch für Konfuziusornithiden, da er einen erweiterten und perforierten Deltopektoralkamm aufweist. Das Höhen-/Längenverhältnis des Deltopectoraliskamms beträgt 0,36 und der höchste Punkt liegt am distalen Ende des Kamms; Beachten Sie, dass die (proximodistalste) Länge des Kamms hier als der Abstand zwischen dem proximalsten und dem distalsten Punkt des Kamms entlang des Humerusschafts definiert ist, während die (dorsoventrale) Höhe des Kamms als die gesamte dorsoventrale Höhe des Humerus definiert ist der Punkt des größten dorsalen Vorsprungs des Kamms, abzüglich des dorsoventralen Durchmessers des Humerusschafts direkt distal des Kamms. Das entsprechende Höhen-/Längenverhältnis beträgt 0,39 bei E. zhengi4, 0,41 bei C. dui22 und mehr als 0,6 bei C. sanctus, Ch. hengdaoziensis3 und Y. confucii6, und bei all diesen Taxa liegt der höchste Punkt in der Mitte des Kamms (Abb. 5a und 6). Die dorsodistale Ecke des Deltopectoraliskamms ragt nach distal, so dass der distale Rand konkav erscheint. Distal befindet sich proximal der dorsalen und ventralen Kondylen eine große Fossa für den M. brachialis. Der dorsale Epikondylus ist besser entwickelt als der ventrale Epicondylus, und ersterer ragt deutlich nach dorsal hervor.

Sowohl die Elle als auch der Radius sind kürzer als der Humerus, wie bei anderen Konfuziusornithiden (Abb. 1 und 6; Ergänzungstabellen 1, 2-2). Ein konkaves ventrales Keimblatt, ein flaches dorsales Keimblatt und eine konkave Incisura radialis sind am proximalen Ende der rechten Elle deutlich sichtbar, während ein ausgeprägter Olekranonfortsatz wie bei C. sanctus3 und Y. confucii6 fehlt. Die proximale Humerusgelenkfläche des Radius ist flach, und auf der Schädelfläche des proximalen Endes des Knochens befindet sich ein gut entwickelter Tuberculum bicipitalis. Das Tuberculum bicipitalis ist bei C. sanctus klein und fehlt bei Y. confucii ganz.6. Beide Radialia befinden sich in ihrer ursprünglichen Position relativ zu den Radii und Carpometacarpi (Abb. 1). Das linke Radiale ist in der proximopalmaren Ansicht und das rechte in der distopalmaren Ansicht sichtbar. Die Gelenkflächen des Radius und des Handwurzelknochens sind beide deutlich konkav. Die kraniale Fläche des M. radiale ist konvex und bildet auf der proximalen Seite einen kleinen Tuberkel, die kaudale Fläche ist leicht konkav und etwas nach proximal gerichtet, um mit der Ulna zu artikulieren.

Der halbmondförmige Handwurzelknochen ist vollständig mit den Mittelhandknochen II und III zu einem Karpometakarpus verwachsen (Abb. 1 und 7a, b). Das proximale Ende des Carpometacarpus bildet eine rollenartige Karpaltrochlea wie bei C. sanctus3 und rezenten Vögeln. Auf der ventralen Oberfläche des proximalen Endes befindet sich eine ausgeprägte Fossa, und der Processus pisiformis knollig befindet sich distal der Fossa. Der Mittelhandknochen III ist viel schlanker und etwas kürzer als der Mittelhandknochen II, und der Kontakt zwischen diesen Mittelhandknochen ist auf ihre proximalen Enden beschränkt. Die mittleren Teile der Mittelhandknochen II und III sind verengt, und der schmalste Teil des Mittelhandknochens III ist weniger als halb so breit wie der schmalste Teil des Mittelhandknochens II, wie bei anderen Konfuziusornithiden. Allerdings scheint der intermetakarpale Raum relativ länger und deutlich breiter zu sein als bei anderen Konfuziusornithiden, wie bei einigen ornithothorakalen Vögeln25. Der Alular-Mittelhandknochen ist etwa ein Drittel so lang wie der Mittelhandknochen II wie bei C. sanctus3 und E. zhengi4 und nicht halb so lang wie bei Ch. sanctus3 und E. zhengi4. hengdaoziensis3 (Abb. 6 und 7a, b) und ist nicht mit dem Carpometacarpus verwachsen (Abb. 7a, b). Der kaudale Teil des Mittelhandknochens erstreckt sich weiter nach proximal als der kraniale Teil, und die proximale Oberfläche des Mittelhandknochens ist konkav und bildet eine kraniale Karpalfovea. Die proximalen zwei Drittel des Schädelrandes ragen nach kranial und bilden den Streckfortsatz. Die kraniokaudale Breite des Fortsatzes beträgt fast die Hälfte der distalen Gelenkfläche des alularen Mittelhandknochens (Abb. 7a–c). Solche gut entwickelten Os pisiformen und Streckfortsätze sind nur bei den zeitgleichen enantiornithinen Xiangornis26, einigen frühen ornithuromorphen Ornithothoracinen aus der frühen Kreidezeit25,27 und der späten Kreidezeit28 sowie bei heute lebenden Flugvögeln zu beobachten (Abb. 7a, b). Anders als bei bisher bekannten Konfuziusornithiden ist der kaudale distale Kondylus des Alular-Mittelhandknochens gut entwickelt und ragt mehr distoventral als der Rest des Mittelhandknochens hervor, wie in der palmaren Ansicht deutlich zu erkennen ist. Die proximale Phalanx von Finger II ist robust, behält über ihre gesamte Länge einen konstanten Durchmesser und ist etwas kürzer als die mittlere Phalanx wie bei anderen Konfuziusornithiden außer Ch. hengdaoziensis3 (Abb. 1), bei dem die proximale Phalanx etwas länger ist als die mittlere Phalanx3. Die Fingerglieder des Alularfingers und des Fingers III sind groß und gebogen, wohingegen die des Fingers II wie bei den meisten Konfuziusornithiden klein sind. Bei Y. confucii ist die unguläre Phalanx der Ziffer II jedoch groß6.

ein linker Carpometacarpus. b rechter Carpometacarpus. c linker Mittelhandknochen des Konfuziusornithiden-Exemplars PMoL-AB00150. d rechter Tarsometatarsus. Carpometacarpi befindet sich in der palmaren Ansicht und Tarsometatarsus in der kranialen Ansicht. cb kissenartiger Knochen, ep Processus extensorius, pp Processus pisiforme. Römische Ziffern in (d) kennzeichnen die Mittelfußknochen. Der schwarze Pfeil in (c) zeigt den kranialen distalen Kondylus des alularen Mittelhandknochens an; Schwarze und weiße Pfeile in (d) zeigen den kammartigen Fortsatz am Mittelfußknochen IV bzw. den dorsalen Tuberkel am Mittelfußknochen III an. Maßstabsbalken: 0,25 cm.

Obwohl der linke und rechte Beckengürtel vollständig beweglich sind, sind nur die Schamhaare relativ vollständig erhalten (Abb. 5b). Das rechte Ilium erscheint relativ niedrig, mit einem leicht konvexen dorsalen Rand und einem seitlich hervorstehenden Antitrochanter. Bemerkenswerterweise ist das Schambein länger als der Oberschenkelknochen, stabförmig, schlank und stark nach hinten gerichtet. Aufgrund einer scharfen Biegung des Schambeinschafts verläuft die Längsachse der Schambeinfuge fast senkrecht zu der des proximalen Teils des Schafts, ein Zustand, der dem ähnelt, der bei abgeleiteten ornithuromorphen Vögeln beobachtet wird29.

Femurkopf, Hals und Trochanterkamm sind gut entwickelt. Die proximalen Fußwurzeln sind vollständig miteinander und mit der Tibia verwachsen und bilden einen Tibiotarsus. In ähnlicher Weise sind die proximalen Enden der Mittelfußknochen II–IV miteinander und mit den distalen Fußwurzeln verschmolzen und bilden einen Tarsometatarsus. Das proximale Ende des Mittelfußknochens III erscheint in der Schädelansicht quer zwischen den Mittelfußknochen II und IV zusammengedrückt (Abb. 7d), während bei anderen Konfuziusornithiden der Mittelfußknochen III entlang seiner Länge eine konstante Breite beibehält 3,4,5,6. Ein ovaler Tuberkel, vermutlich für den Ansatz von M. tibialis cranialis, befindet sich auf der Rückenfläche in der Nähe des proximalen Endes wie bei C. sanctus3, aber auf dem Mittelfußknochen II existiert keine ähnliche Struktur. Anders als bei anderen Konfuziusornithiden ist im distalen Drittel des Mittelfußknochens IV ein seitlicher Flansch vorhanden (Abb. 7d). Bei den Pedalfingern III–IV ist die vorletzte Phalanx länger als die vorhergehende Phalanx, wie bei anderen Konfuziusornithiden6. Allerdings ist die vorletzte Phalanx des Pedalfingers II nicht so lang wie die vorhergehende Phalanx.

Das ungewöhnlichste Skelettmerkmal, das PMoL-AB00178 aufweist, ist das Vorhandensein eines kissenartigen kleinen Knochens zwischen dem distalen Ende des Alular-Mittelhandknochens und dem proximalen Ende der ersten Alular-Phalanx (Abb. 7a, b). Im linken Manus berührt der kleine Knochen die kranialen Anteile der gegenüberliegenden Gelenkflächen des Mittelhandknochens und der Phalanx (Abb. 7a); Im rechten Manus berührt der Knochen erneut den kranialen Teil der Gelenkfläche der ersten Alularphalanx, ruht jedoch aufgrund einer leichten Disartikulation des Alularfingers am kranialen Rand des Alularis-Mittelhandknochens (Abb. 7b). Wir identifizieren diesen kleinen Knochen als eine Verknöcherung eines sekundären Ossifikationszentrums (SOC) innerhalb der distalen Epiphyse des Alular-Mittelhandknochens, äquivalent zum kranialen Kondylus der distalen Gelenkfläche, der bei anderen Konfuziusornithiden beobachtet wird (Abb. 7c). Diese Identifizierung basiert auf den folgenden Beweisen: (1) Im linken Manus verbleibt der kleine Knochen in scheinbar natürlicher Ausrichtung mit dem Alular-Mittelhandknochen, jedoch nicht mit der ersten Alular-Phalanx; (2) Die distale Gelenkfläche des Alular-Mittelhandknochens ist bei anderen Konfuziusornithiden ginglymoid6, und der kaudale Kondylus ragt etwas weiter nach distal als der kraniale (Abb. 7c), wohingegen bei PMoL-AB00178 die Schwanzkondylen beider Alular-Mittelhandknochen etwas weiter hervorstehen distal überragt der kleine Knochen und typische Schädelkondylen fehlen; und (3) die proximalen Gelenkflächen beider erster Alularphalangen von PMoL-AB00178 ähneln in ihrer Morphologie denen anderer Konfuziusornithiden, und auf der linken Alularphalanx ist ein gut entwickelter Beugehöcker sichtbar, was darauf hindeutet, dass die proximalen Gelenkflächen der ersten Die Alularphalangen waren gut entwickelt.

Unsere phylogenetische Analyse stellt C. shifan als Schwestertaxon von C. sanctus und E. zhengi, C. dui, Y. confucii und Ch. dar. hengdaoziensis als aufeinanderfolgende Außengruppen der C. sanctus + C. shifan-Klade (Abb. 8). Diese Konfuziusornithiden-Phylogenie stimmt weitgehend mit denen überein, die in den neuesten Studien ermittelt wurden5,6. Die verschiedenen in unserer Studie gefundenen Konfuziusornithiden-Unterklassen werden jedoch nicht gut unterstützt, wie ihre niedrigen Bremer- (1 oder 3) und Bootstrap-Werte (<30 %) zeigen (Abb. 8). Es ist bemerkenswert, dass C. dui relativ weit von der Gruppe C. sanctus + C. shifan entfernt liegt und dass keine Merkmale eindeutig zwischen C. sanctus und C. shifan gemeinsam sind. Tatsächlich wurde die Gattung Confuciusornis nie gut diagnostiziert. Insgesamt deuten die Ergebnisse darauf hin, dass zusätzliche taxonomische Arbeiten erforderlich sein werden, um die Definition und Diagnose von Confuciusornis zu verfeinern und insbesondere zu bestimmen, ob C. dui und vielleicht sogar C. shifan aus der Gattung entfernt werden sollten oder nicht. Eine solche Arbeit würde jedoch eine eingehende morphologische Untersuchung einer breiten Palette von Konfuziusornithiden-Material erfordern, einschließlich aller gemeldeten Konfuziusornithiden-Exemplare, und liegt daher außerhalb des Rahmens dieser Arbeit. Aus diesem Grund haben wir beschlossen, hier keine Nomenklaturänderungen vorzunehmen.

Der strikte Konsens der 192 sparsamsten Bäume, die in der in dieser Studie durchgeführten phylogenetischen Analyse gefunden wurden (Länge = 1404; Konsistenzindex = 0,277; Retentionsindex = 0,667). Bootstrap- und Bremer-Werte über dem Mindestschwellenwert werden in Normalschrift bzw. Fett-Kursivschrift in der Nähe der Knoten angegeben, auf die sie sich beziehen.

Die Entdeckung von C. shifan wirft ein neues Licht auf die morphologische Entwicklung und Fluganpassung bei frühen Pygostyliden, einschließlich Konfuziusornithidenvögeln. Der Pygostil ist ein wichtiges diagnostisches Merkmal der Gruppe Pygostylia und auch eine wichtige Struktur für den Flug. Unter den frühen Pygostyliden haben Konfuziusornithiden, Jinguofortisiden30 und die meisten Enantiornithine einen proportional langen, robusten und stabförmigen Pygostyl21, und dies gilt insbesondere für Konfuziusornithiden. Sapeornithide, Pengornithid-Enantiornithine und Ornithuromorphe haben dagegen einen proportional kurzen, pflugförmigen Pygostil21,23. Es wurde vermutet, dass die relativ langen Pygostyles der früheren Taxagruppe aus einer relativ großen Anzahl von Schwanzwirbeln bestehen23, aber die genaue Anzahl der Schwanzwirbel, die an der Bildung des Pygostyles beteiligt sind, ist aufgrund ihrer vollständigen Verknöcherung typischerweise schwer zu bestimmen. Bei perforierten Pygostilen wie bei PMoL-AB00178 kann jedoch eine Mindestwirbelzahl ermittelt werden (Abb. 4c, siehe auch Ergänzungsabbildung S1). Es wird angenommen, dass solche Pygostyles das Ergebnis einer unvollständigen Fusion zwischen benachbarten Nervenbögen sind, wodurch die Foramina intervertebralis zwar umschlossen, aber nicht vollständig mit neuem Knochen ausgefüllt sind21,23. Angesichts des Vorhandenseins von 10 erhaltenen Foramina wird die Anzahl der Schwanzwirbel, die den Pygostyl bilden, in PMoL-AB00178 auf mindestens 11 geschätzt, mehr als die acht Pygostyl bildenden Schwanzwirbel, die für einen Subadult von C. sanctus gemeldet wurden23. Unter anderen frühen Pygostyliden ist die Anzahl der Schwanzwirbel, die zum Pygostyl beitragen, nur bei Fukuipteryx31, Sapeornithiden und dem früh divergierenden Ornithuromorphen Archaeorhynchus (IVPP 17075) bekannt, die alle wie in den meisten Kronengruppen 5–6 pygostylbildende Schwanzwirbel haben Vögel21,23.

Es ist zu beachten, dass Pygostyles auch bei einigen nicht vogelartigen Theropoden bekannt sind. Beispielsweise wurde berichtet, dass der früh divergierende Therizinosaurier Beipiaosaurus einen Pygostil aufweist, der aus den fünf am weitesten distal gelegenen Wirbeln besteht32; Bei mehreren Oviraptorosauriern, darunter auch Nomingia, sind die letzten fünf Schwanzwirbel ebenfalls zu einem Pygostyle verwachsen33,34; und die relativ kurzen Schwänze der Scansoriopterygiden Epidexipteryx35 und Ambopteryx36 enden in einem Pygostil. Darüber hinaus ist es wahrscheinlich, dass einige frühe Vögel mit einem Pygostyl, wie Fukuipteryx31 und möglicherweise Sapeornis37, früher divergieren als der langschwänzige Jeholornis. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass sich Pygostyles bei Nicht-Vogel-Theropoden und Frühaufstehern mehrfach unabhängig voneinander entwickelt haben könnten, ein Szenario, das mit der Tatsache übereinstimmt, dass die Verschmelzung der distalen Schwanzwirbel zu einem Pygostyle ein entwicklungstechnisch einfacher Prozess ist38.

Der Zustand von PMoL-AB00178 hat Auswirkungen auf unser Verständnis nicht nur der Entwicklung des Pygostils, sondern auch der Entwicklung des Vogelschwanzes als Ganzes. Wenn die geschätzte Wirbelzahl für den Pygostyle korrekt ist und PMoL-AB00178 wie bei C. sanctus sieben freie Schwanzwirbel hat3, dann sind in diesem Konfuziusornithiden insgesamt 18 Schwanzwirbel vorhanden (Abb. 1, 4c). Bekannte frühe Pygostylianer, mit Ausnahme von Sapeornithiden, behalten normalerweise 5–8 freie Schwanzwirbel: Es gibt sieben bei Konfuziusornithiden3, 5–6 bei Jinguofortisiden30, 6–8 bei Enantiornithinen20,39 und 5–7 bei frühen Ornithuromorphen25,28,40, ähnlich die Zahl von 5–6 bei Vögeln der Kronengruppe41,42. Es wurde berichtet, dass Sapeornithiden etwa 12 freie Schwanzwirbel haben43,44, viel mehr als andere frühe Pygostylianer. Da der Pygostil typischerweise aus 5–6 Schwanzwirbeln besteht, hat die Mehrheit der frühen Pygostylianer insgesamt nicht mehr als 14 Schwanzwirbel. Im Gegensatz dazu haben Konfuziusornithiden und Sapeornithiden etwa 18 Schwanzwirbel, verglichen mit 21–23 freien Schwanzwirbeln bei Archaeopteryx45 und 27 bei Jeholornis46. Im Allgemeinen deuten die verfügbaren Daten auf eine allmähliche Verringerung der Schwanzwirbelzahl in der frühen Vogelentwicklung und einen proportional viel kürzeren Schwanz bei Pygostylianern als bei anderen frühen Vögeln hin, es gibt jedoch einige Ausnahmen: Sapeornithiden haben eine hohe Anzahl an freien Schwanzwirbeln und Konfuziusornithiden haben eine große Anzahl von Pygostil-bildenden Exemplaren, wie aus PMoL-AB00178 hervorgeht. Bei Enantiornithinen besteht der proportional lange Pygostyl vermutlich aus einer relativ großen Anzahl von Wirbeln23, obwohl keine direkten Beweise verfügbar sind. Konfuziusornithide und die meisten Enantiornithine, die proportional lange stabartige Pygostile haben, besitzen dekorative Schwanzfedern21,47, obwohl Longipterygiden möglicherweise eine Ausnahme darstellen, da solche Federn in dieser Enantiornithin-Unterklasse noch nicht dokumentiert wurden21,48. Bei Sapeornithiden, frühen Ornithuromorphen und Pengornithiden-Enantiornithinen hingegen trägt der kurze pflugförmige Pygostil einen aerodynamischen rektrischen Fächer21,48. Die verfügbaren Beweise deuten daher darauf hin, dass die Schwanzverkleinerung und die Bildung des Pygostyls einen komplexen evolutionären Prozess beinhalteten, und legen nahe, dass der Pygostyl in verschiedenen Gruppen von Frühaufstehern unterschiedliche Funktionen erfüllte. Die Tatsache, dass der Pygostyle der einzige zusammengesetzte Knochen in PMoL-AB00178 ist, der eine unvollständige Fusion aufweist, weist auch darauf hin, dass der Schwanz möglicherweise keine große Rolle bei der Erzeugung aerodynamischer Kräfte während des Fluges gespielt hat.

Die Flugfähigkeit von Konfuziusornithiden wurde in früheren Studien diskutiert. Einige Autoren halten Konfuziusornithiden aufgrund einer Reihe morphologischer Merkmale für kompetente Flieger, darunter lange Flügel mit stark asymmetrischen Flugfedern, strebenartige Korakoide, ein gekieltes Brustbein und vergrößerte große Handfinger49, wohingegen andere auf der Grundlage funktioneller Merkmale eingeschränktere Flugfähigkeiten vorgeschlagen haben12 Analyse der Morphologie des Schultergelenks7 oder der Schwungfedern9. Die Schlussfolgerung, dass Konfuziusornithiden kompetente Flieger waren, wurde auch durch einige quantitative Analysen gestützt50,51. Dennoch besteht weitgehende Übereinstimmung darüber, dass Konfuziusornithiden eine primitivere Reihe flugbezogener Merkmale aufweisen als zeitgenössische Ornithothoracinen1,7, was auf eine schlechtere Flugleistung schließen lässt.

Morphologische Beweise sowohl von C. shifan als auch vom kürzlich entdeckten Y. confucii deuten darauf hin, dass es bei Confuciusornithidae einige Unterschiede in der Flugfähigkeit und -art gab. Einerseits haben die entfernt verwandten C. shifan und Y. confucii einige abgeleitete Merkmale im Zusammenhang mit der Flugfähigkeit gemeinsam, darunter einen spitzen Winkel zwischen Schulterblatt und Coracoid, ein relativ langes Coracoid und ein relativ langes Vorderbein (auch bei C. dui vorhanden). und einige C. sanctus-Exemplare) (Abb. 6); Andererseits weisen Y. confucii und C. shifan jeweils einen Flugapparat auf, der in größerem Maße und auf andere Weise spezialisiert ist als die anderen Konfuziusornithiden oder sogar die der meisten zeitgenössischen Ornithothoracinen. Bei Y. confucii besteht die Hauptmodifikation in der Verlängerung der Vorderbeine, um die Flügelfläche zu vergrößern, wie bei Sapeornithiden52 und einigen ornithothorakalen Vögeln, was mit der Anpassung an Langstreckenflüge vereinbar ist. Bei C. shifan umfassen die wichtigsten Veränderungen eine verringerte Körpergröße und Verfeinerungen des Oberarmknochens und des Karpometakarpus, die in gewissem Maße ihren Gegenstücken bei ornithothorakalen Vögeln ähneln18,26,53. Confuciusornis shifan ist kleiner als die meisten anderen Confuciusornithiden (Ergänzungstabelle 3) und zeichnet sich durch die besonders starke Entwicklung einiger Skelettfortsätze aus, an denen Flugmuskeln befestigt waren, einschließlich des Streckfortsatzes des Alular-Mittelhandknochens und des Os pisiformis des Carpometacarpus ( Abb. 7a, b). Bei heute lebenden Vögeln ist der Processus extensorius der Ansatzpunkt für den M. extensor metacarpi radialis, den primären Muskel, der an der Streckung des Handgelenks beteiligt ist, während der Processus pisiformis zur Befestigung des Retinaculum flexorium und als Umlenkrolle dient, die die Richtung des Handgelenks ändert Sehne des M. flexor digitorum profundus41, die das Handgelenk kreuzt und an der distalen Phalanx des großen Fingers ansetzt. Ein gut entwickelter Streckfortsatz und ein gut entwickelter Processus pisiforme können dementsprechend die Fähigkeit eines Vogels erhöhen, den distalen Teil des Flügels während des Fluges zu manipulieren und auf andere Weise zu kontrollieren.54 Das Vorliegen dieser Erkrankung deutet daher auf eine größere Flugmanövrierfähigkeit bei C. shifan als bei anderen Konfuziusornithiden hin.

Eine kürzlich durchgeführte Studie zeigte, dass die meisten Flugmodi, die bei heute lebenden Vögeln beobachtet wurden (z. B. kontinuierliches Flattern, Klappengleiten, Klappenspringen, Thermikfliegen), bei frühen Pygostylianern zu finden sein könnten55. Die für Konfuziusornithiden erhaltenen Flugparameterschätzungen lassen darauf schließen, dass es sich um Dauerklappen handelte, es wurden jedoch nur der Holotyp von E. zhengi und einige wenige Exemplare von C. sanctus berücksichtigt. Um die Flugfähigkeiten und -strategien von Konfuziusornithidenvögeln weiter zu bewerten, verwendeten wir die Methoden aus dieser Analyse55 und einer früheren Studie, die sich auf die Massenschätzung17 konzentrierte (siehe auch „Aerodynamische Analyse“ in „Methoden“ weiter unten), um BMs und Flugparameter für 11 Konfuziusornithidenexemplare abzuschätzen , einschließlich der einzigen bekannten Exemplare von Y. confucii und C. shifan (Ergänzungstabellen 2 und 3). Anschließend haben wir unsere geschätzten Werte von zwei Schlüsselparametern, nämlich Seitenverhältnis (AR) und Flügelbelastung (WL), auf einer zuvor veröffentlichten Abbildung (Abb. 9) aufgetragen, die die überlappenden Bereiche des AR-WL-Morphoraums zeigt, die mit drei Hauptflugmodi verbunden sind noch vorhandene Vögel55. Das Streckungsverhältnis ist das Verhältnis von Flügellänge zu Flügelbreite und stellt ein einfaches Maß für die Flügelform dar, und WL ist das Verhältnis von BM zur Gesamtfläche der beiden Flügel und dem Teil des Rumpfes zwischen ihnen und stellt die Last dar, die vorhanden sein muss wird von jeder Flächeneinheit der verfügbaren Auftriebsfläche getragen. Beide Metriken werden häufig zur Beurteilung der Flugfähigkeiten und -strategien fliegender Tiere verwendet56.

Farbige Linien markieren die Bereiche des Morphoraums, die von heute lebenden Vögeln mit bestimmten Flugarten eingenommen werden. Das Bild des Morphoraums wurde zuvor von Serrano et al.62 veröffentlicht und wird hier mit Genehmigung verwendet. Schwarze Kreise kennzeichnen Exemplare, die Holotypen ihrer jeweiligen Art sind, sofern nicht nur eine Exemplarnummer angegeben ist. Die Exemplare werden in absteigender Reihenfolge der geschätzten Körpermasse nummeriert.

Unsere Analysen zeigen, dass BM, AR und WL zwischen Konfuziusornithiden und sogar zwischen Exemplaren von C. sanctus erheblich variieren (Ergänzungstabelle 3; Abb. 9), wie in früheren Analysen festgestellt 13, 55, 57. Interessanterweise sind Konfuziusornithiden über einen großen Teil des kontinuierlichen Flatter-Morphoraums verteilt (Abb. 9), der sich im Diagramm weitgehend mit den Morphoräumen überschneidet, die mit dem fakultativen Klappen-Gleiten verbunden sind. Eoconfuciusornis zhengi, Y. confucii, C. shifan, drei Exemplare von C. sanctus und ein einzelnes Exemplar, das nur als C. sp. identifiziert wurde. (IVPP V 11370) Grundstück innerhalb des Bereichs, der ausschließlich von durchgehenden Klappensegelflugzeugen besetzt ist und an den Überlappungsbereich mit Klappensegelflugzeugen angrenzt. Confuciusornis shifan befindet sich ebenfalls sehr nahe am Überlappungsbereich mit den Randgebieten. Changchengornis hengdaoziensis und zwei Exemplare von C. sanctus hingegen liegen genau in dem Bereich, in dem sich Klappengleiter mit kontinuierlichen Klappen überlappen, während C. dui nahe der Mitte dieser Überlappungszone liegt. Es ist zu beachten, dass viele der Exemplare zwar in der Nähe der Grenzen zwischen Flugkategorien positioniert sind, die Parameterschätzungen, die ihre Standorte bestimmen, jedoch alle enge Konfidenzintervalle aufweisen (Ergänzungstabelle 3), was darauf hindeutet, dass ihre Zuordnung zu bestimmten Flugkategorien relativ überzeugend ist. Unter den 11 Exemplaren besitzen Y. confucii und C. dui das proportional längste Vorderbeinskelett (Abb. 6) bzw. die längsten Primärfedern (Ergänzungstabelle 2), was zu einem hohen AR führt, aber keinen besonders hohen WL aufweist (Abb . 9; Ergänzungstabelle 3). E. zhengi und C. shifan fallen an entgegengesetzten Enden des von den Konfuziusornithiden eingenommenen polygonalen Bereichs des Morphoraums und nutzten wahrscheinlich unterschiedliche Flugstrategien, die beide bei heute lebenden Vögeln zu beobachten sind58,59,60. E. zhengi zeichnet sich durch die höchste AR aller Konfuziusornithiden in der Analyse aus, kombiniert mit einem WL, der nur von einem der C. sanctus-Exemplare (MCFO-0374) übertroffen wird, während sein BM nur größer ist als der von Ch. zhengi. hengdaoziensis und C. shifan (Abb. 9, Ergänzungstabelle 3). Vorhandene Vögel mit hohem AR und WL sind typischerweise mittelgroß bis groß und können im Schnellflug effizient Auftrieb erzeugen, sodass sie Langstreckenflüge mit minimalen Energiekosten absolvieren können58,59,60. Im Gegensatz dazu weist C. shifan sowohl die niedrigste AR als auch die niedrigste WL aller Konfuziusornithiden in unserer Analyse auf. Vorhandene Vögel mit niedrigem AR und WL sind typischerweise klein, wie z. B. Springvögel, können schnell abheben und verfügen über eine hohe Manövrierfähigkeit im Zusammenhang mit langsamen Kurzstreckenflügen58,59,60. Dementsprechend legen unsere AR- und WL-Schätzungen nahe, dass E. zhengi und C. shifan gut für schnelle Langstreckenflüge bzw. langsame Kurzstreckenflüge geeignet waren. Unsere Analysen liefern weitere Unterstützung für die Schlussfolgerung, dass es bei Konfuziusornithiden verschiedene Arten der Fluganpassung gab und dass C. shifan eine Art war, die sich durch eine besonders hohe Manövrierfähigkeit auszeichnete.

Noch wichtiger ist, dass ein Vergleich unter Phylogenie darauf hinweisen könnte, dass ein evolutionärer Trend hin zu sinkenden WL- und AR-Werten den Übergang von früh divergierenden Konfuziusornithiden wie E. zhengi und Y. confucii zu spät divergierenden Konfuziusornithiden wie C. sanctus und C. shifan kennzeichnete (Abb. 8 und 9), das heißt, dass sich Konfuziusornithiden zu einer verbesserten Flugmanövrierfähigkeit und zu einem gewissen Grad an Spezialisierung auf langsame Kurzstreckenflüge entwickelten, wie sie typischerweise von heutigen Vögeln mit vergleichsweise niedrigen AR- und WL-Werten durchgeführt werden. Confuciusornis shifan stellt den Höhepunkt dieses Evolutionstrends dar, zumindest unter den derzeit bekannten Konfuziusornithiden, was sich in der Nähe dieser Art zu den Bereichen des Morphoraums widerspiegelt, die mit Klappengleiten und -springen in Abb. 9 verbunden sind. Früh divergierende Konfuziusornithiden, insbesondere Y . confucii könnten stattdessen gut für Langstreckenflüge geeignet gewesen sein, wie ihr hoher AR und der modifizierte Schultergürtel speziell von Y. confucii vermuten lassen.

Die Körpermasse hatte einen wichtigen Einfluss auf die Entwicklung des Vogelflugs und zeigt einen rückläufigen Trend über den Ursprung der Vögel und die frühe Entwicklung der Pygostylia18,53,61; BM hängt auch häufig mit den AR- und WL-Werten bei lebenden Vögeln zusammen, wobei größere Vögel tendenziell höhere AR- und WL-Werte aufweisen58,59,60. Unsere BM-Schätzungen für Konfuziusornithiden im Rahmen der Phylogenie zeigen diese evolutionären Trends jedoch nicht deutlich (Abb. 8 und 9; Ergänzungstabelle 3). Obwohl C. shifan und Ch. hengdaoziensis mit relativ niedrigem AR und WL haben kleinere BMs als andere Konfuziusornithiden mit höherem AR und WL. E. zhengi hat sowohl den höchsten AR unter den Konfuziusornithiden in unserer Studie als auch einen sehr hohen WL, kombiniert mit einem kleineren BM als jeder andere C. sanctus Probe (Ergänzungstabelle 3). Es ist möglich, dass ein klarerer BM-basierter Trend erkennbar wäre, wenn die Analyse unreife Exemplare ausschließt, aber es wird angenommen, dass der Holotyp von E. zhengi ein Subadult darstellt4, und die Exemplare von C. sanctus weisen einen großen Größenbereich auf (Ergänzungstabelle 3). wie in anderen Studien13,57. Die ontogenetische Größenvariation bei den untersuchten Individuen scheint jeden evolutionären Trend in der Körpergröße, der bei Confuciusornithidae existiert haben könnte, zu überwiegen. Dennoch unterstreichen unsere neuen Funde die Vielfalt der Fluganpassung innerhalb der am frühesten divergierenden, artenreichen Pygostylian-Klade Confuciusornithidae, parallel zur Entstehung einer ähnlichen Diversität in spät divergierenden, artenreichen Pygostylian-Kladen wie Ornithothoracines62. Dies ist überraschend, da Konfuziusornithiden keinen modernen Brustgürtel haben24 und vermutlich einen schwachen Abwärtsschlag hatten12. Daher ist es wichtig, die funktionelle Morphologie des Flugschlags bei Konfuziusornithiden und anderen frühen Pygostilvögeln gründlich zu untersuchen.

Die Entdeckung des epiphysären SOC bei C. shifan war ein wirklich unerwartetes Ergebnis dieser Studie. Die Röhrenknochen der Tetrapoden bestehen im Wesentlichen jeweils aus einem zentralen Schaft (Diaphyse) mit erweiterten Gelenkenden (Epiphysen), die durch kurze Zwischenzonen, sogenannte Metaphysen, von der Diaphyse getrennt sind63. Bei vorhandenen Tetrapoden sind die langen Knochen zunächst knorpelig und die endochondrale Ossifikation beginnt innerhalb der Diaphyse, am sogenannten primären Ossifikationszentrum (POC). In den meisten Tetrapodengruppen breitet sich die Ossifikation allmählich vom POC über die Diaphyse und Metaphysen und möglicherweise bis in die Epiphysen aus, wobei nur eine relativ dünne Kappe aus hyalinem Knorpel über dem endochondralen Knochen verbleibt. Bei Säugetieren und den meisten Eidechsen treten SOCs jedoch innerhalb der Epiphysen auf und sind durch Wachstumsfugen von den Metaphysen getrennt63,64,65. Jede Wachstumsfuge bildet zwischen sich und der Metaphyse ständig neuen hyaliner Knorpel, so dass das Skelettelement in Längsrichtung wächst. Währenddessen wird der Knorpel in den Epiphysen sowie am proximalen und distalen Ende der Diaphyse nach und nach in Knochen umgewandelt. Mit zunehmender Skelettreife wird die Wachstumsfuge dünner und verschwindet schließlich, was zu einer vollständigen Verschmelzung der Epiphysen mit den Metaphysen und damit zu einem Ende des Längswachstums führt63. Der Zeitpunkt der vollständigen Fusion variiert je nach Art und zwischen den verschiedenen langen Knochen eines einzelnen Individuums63,66. Zusätzliche Ossifikationszentren können innerhalb der Apophysen („Traktionsepiphysen“) auftreten und schließlich mit den langen Knochen verschmelzen, um als hervorstehende Befestigungsstellen für Sehnen und Bänder zu dienen67,68. Darüber hinaus können in den Sehnen oder Bändern selbst Ossifikationszentren auftreten, die Knochen bilden, die Sesamoide genannt werden69,70. Diese können entweder in den Sehnen/Bändern eingebettet bleiben und keine direkte Verbindung zum Rest des Skeletts haben, wie im Fall der Patella von Säugetieren, oder als apophysäre Vorsprünge mit benachbarten langen Knochen verschmelzen67,68,69,70.

Derzeit ist die einzige anerkannte echte epiphysäre Ossifikation bei Vögeln eine, die sich bei vielen Taxa am proximalen Ende des Tibiotarsus bildet und möglicherweise zumindest bei Vögeln der Kronengruppe plesiomorph ist68,71,72,73,74,75. Darüber hinaus verschmelzen die Fußwurzelelemente und einige Handwurzelelemente vorhandener Vögel mit benachbarten langen Knochen auf eine Art und Weise, die oberflächlich betrachtet der Verschmelzung epiphysärer Ossifikationen mit Metaphysen ähnelt, und bei einigen Arten sind auch apophysäre Ossifikationen bekannt72,74.

Es wurde gezeigt, dass epiphysäre SOCs den Gelenkabschnitten von Knochen, die eine Verstärkung benötigen, zusätzliche Steifheit verleihen, beispielsweise aufgrund von Belastungen im Zusammenhang mit Unterstützung und Fortbewegung in der terrestrischen Umgebung, und die Bildung topographisch komplexer Gelenkflächen erleichtern65,76,77. Unseres Wissens nach kommen epiphysäre SOCs jedoch nicht bei Nicht-Vogel-Archosauriern vor, einschließlich großer, zweifellos terrestrischer Dinosaurier, die erheblichen Bewegungsbelastungen ausgesetzt gewesen wären. Epiphysäre SOCs haben sich wahrscheinlich unabhängig voneinander bei Säugetieren, Vögeln und Lepidosauriern entwickelt69, aus Gründen, die möglicherweise mit Mustern des Skelettwachstums sowie mechanischen Faktoren zusammenhängen. Darüber hinaus ist uns kein früherer Bericht über einen epiphysären SOC bei einem nicht-ornithuromorphen Vogel bekannt. Das proximale Tibiazentrum scheint bei Hesperornithiformen vorhanden gewesen zu sein, basierend auf Unterschieden zwischen adulten und juvenilen Tibiotarsi der Gattung Enaliornis aus der frühen Kreidezeit78, aber es ist überraschend, dass der Holotyp von C. shifan irgendwo im Skelett einen epiphysären SOC besitzt, geschweige denn an einem Lokalisation – der kraniale Teil des distalen Endes des Mittelhandknochens –, wo selbst bei Vögeln der Kronengruppe kein solches Merkmal auftritt.

Der SOC in der distalen Epiphyse des Alular-Mittelhandknochens von C. shifan (Abb. 7a, b) ist vermutlich ein autapomorphes Merkmal, dessen Vorhandensein auf der Grundlage einer Kombination aus Wachstumsstrategie und funktionellen Anforderungen an den Flügel erklärbar sein könnte. Eine aktuelle Studie hat gezeigt, dass sich epiphysäre SOCs tendenziell als Reaktion auf hohe mechanische Belastung entwickeln77. Beispielsweise werden epiphysäre SOCs nur in den Beinen und Daumen neugeborener Fledermäuse entwickelt, die von Geburt an dazu dienen, sich an der Mutter oder am Schlafplatz festzuhalten77. Bei heute lebenden Vögeln spielt der Mittelhandknochen eine wichtige Rolle bei Flugmanövern58,59, und die Flügel von C. shifan scheinen besser für den Flug mit hoher Manövrierfähigkeit geeignet zu sein als die anderer Konfuziusornithiden. Infolgedessen könnte das distale Ende des Alular-Mittelhandknochens von C. shifan durchaus erheblichen Belastungen ausgesetzt gewesen sein, sobald ein sich entwickelndes Jungtier zu fliegen begann. Darüber hinaus deuten die histologischen Merkmale von C. shifan auf eine langsamere Wachstumsrate als die anderer Konfuziusornithiden hin, basierend auf der Amprino-Regel79 (Abb. 2). Beispielsweise verfügt C. shifan über in Längsrichtung ausgerichtete Gefäßkanäle in der mittleren Schicht der Femurkompaktknochen (Abb. 2), wohingegen konzentrisch ausgerichtete Kanäle bei anderen Konfuziusornithiden zahlreicher sind13. Wenn die Ausbreitung der Ossifikation von den primären Zentren der Röhrenknochen in die Epiphysen ebenfalls langsam verlief, wäre die Etablierung eines epiphysären SOC möglicherweise notwendig gewesen, um das distale Ende des Alular-Mittelhandknochens in einem vergleichsweise frühen ontogenetischen Stadium, dem juvenilen Stadium, zu stärken begann zu fliegen, aber das Skelettwachstum war noch unvollständig. Der Holotyp von C. shifan stellt jedoch eindeutig ein reifes Individuum dar, bei dem der kaudale distale Kondylus des Alular-Mittelhandknochens zum Zeitpunkt des Todes vollständig verknöchert war, vermutlich über den normalen Ausbreitungsmechanismus vom diaphysären POC.

Wir haben eine Knochenprobe aus der Nähe der mittleren Diaphyse des rechten Femurs von PMoL-AB00178 (Abb. 1a) entnommen und mit Standardverfahren einen dünnen Querschnitt angefertigt80. Die Probe wurde in Einkomponentenharz (EXAKT Technovit 7200) eingebettet, das anschließend in einem Lichtpolymerisationsgerät (EXAKT 520) ausgehärtet wurde. Mit einer hochpräzisen Kreissäge (EXAKT 300CP) wurde ein dünner Querschnitt geschnitten. Der Schnitt wurde mit dem Schleifsystem EXAKT 400CS soweit abgeschliffen, bis die gewünschte optische Transparenz erreicht war. Der histologische Schnitt wurde unter einem Polarisationslichtmikroskop (ZEISS Axio Imager 2 Pol) untersucht und mit einer digitalen Mikroskopkamera ZEISS AxioCam 705 fotografiert.

Um die systematische Position von C. shifan im Vergleich zu anderen Vögeln des Mesozoikums zu untersuchen, wurde eine phylogenetische Analyse unter Verwendung der umfassendsten Datenmatrix durchgeführt, die derzeit für Vögel des Mesozoikums verfügbar ist81, wobei C. shifan auf der Grundlage der Bewertungen von PMoL-AB00178 (Supplementary Character Scorings) hinzugefügt wurde für die kladistische Analyse). Die überarbeitete Matrix besteht aus 81 Taxa und 280 Zeichen. Die Matrix wurde mit TNT v1.582 mit Standardeinstellungen analysiert. Alle Zeichen wurden gleich gewichtet, wobei 35 Zeichen bestellt wurden; Der Datensatz wurde mit den „New Technology Search“-Methoden der Sektorsuche, Ratsche, Baumdrift und Baumfusion mit Standardeinstellungen analysiert; und der Baum mit der minimalen Länge wurde in 10 Replikaten gefunden, um so viele Bauminseln wie möglich wiederherzustellen. Die geborgenen Bäume dienten dann als Grundlage für eine traditionelle TBR-Suche. Äste mit der Länge Null wurden eingestürzt. Zerfallsindizes (Bremer-Unterstützungswerte) wurden mithilfe des in TNT eingebetteten Bremer-Skripts berechnet, und absolute Bootstrap-Häufigkeiten wurden mithilfe von 1000 Pseudoreplikaten in TNT mit Standardeinstellungen berechnet.

Um die Flugfähigkeiten und -strategien von Konfuziusornthiden-Vögeln zu beurteilen, haben wir die Werte mehrerer Flugparameter für 11 Konfuziusornthiden-Individuen geschätzt, darunter die Holotypen von C. dui, Ch. hengdaoziensis, E. zhengi, Y. confucii und C. shifan (siehe Ergänzungstabellen 2 und 3). Insbesondere haben wir die Körpermasse (BM), die Flügelspannweite (B) und die Auftriebsfläche (SL) dieser Exemplare nach den Methoden von Serrano et al.17,55 geschätzt und für jede Schätzung auf der Grundlage des Mittelwerts ein Konfidenzintervall berechnet prozentualer Vorhersagefehler (|%MPE|), der von Serrano et al.17,55 für die multivariate Gleichung ermittelt wurde, mit der die Schätzung erstellt wurde. Anschließend verwendeten wir diese Schätzungen als Grundlage für die Berechnung der Werte für das Seitenverhältnis (AR, AR = B2/SL) und die Flügelbelastung (WL, WL = BM/SL) (siehe Ergänzungstabelle 3) für die Konfuziusornithiden. Fast alle für diese Schätzungen erforderlichen anatomischen Daten wurden durch direktes Vermessen der Proben mit digitalen Messschiebern (±0,1 mm) und durch Messungen anhand hochauflösender Bilder mit tpsDig 2.1783 (verfügbar unter: https://sbmorphmetrics.org/) ermittelt. oder aus in der Literatur veröffentlichten Messungen; In einigen Fällen musste die Primärfederlänge jedoch anhand der Gesamtlänge der Hauptsegmente des Flügelskeletts geschätzt werden (Einzelheiten finden Sie in der Ergänzungstabelle 2 und im Begleittext).

Dieses veröffentlichte Werk und die darin enthaltenen Nomenklaturakte wurden in ZooBank registriert, dem vorgeschlagenen Online-Registrierungssystem für den International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Die ZooBank-LSID (Life Science Identifiers) kann aufgelöst und die zugehörigen Informationen über jeden Standard-Webbrowser angezeigt werden, indem die LSID an das Präfix http://zoobank.org/ angehängt wird. Die LSID für diese Veröffentlichung lautet 945DD1B0-C3A8-49BC-993E-40A4F857083F.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle Daten sind in diesem Artikel und seiner Zusatzdatei öffentlich verfügbar. Weitere Daten sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich. Das Exemplar PMoL-AB00178 befindet sich im Paläontologischen Museum von Liaoning (Shenyang).

Zhou, ZH & Zhang, FC Mesozoische Vögel Chinas: eine synoptische Übersicht. Wirbel. Palasiat. 44, 74–98 (2006).

Google Scholar

Hou, LH, Zhou, ZH, Gu, YC & Zhang, H. Confuciusornis sanctus, ein neuer Sauriurinvogel aus dem späten Jura aus China. Kinn. Wissenschaft. Stier. 40, 1545–1551 (1995).

Google Scholar

Chiappe, LM, Ji, SA, Ji, Q. & Norell, MA Anatomie und Systematik der Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) aus dem späten Mesozoikum im Nordosten Chinas. Stier. Bin. Mus. Nat. Hist. 242, 1–89 (1999).

Google Scholar

Zhang, FC, Zhou, ZH & Benton, MJ Ein primitiver Konfuziusornithidenvogel aus China und seine Auswirkungen auf den frühen Vogelflug. Wissenschaft. China Ser. D Erdwissenschaften. 51, 625–639 (2008).

Artikel Google Scholar

Wang, M., O'Connor, JK & Zhou, ZH Eine taxonomische Überarbeitung der Confuciusornithiformes (Vögel: Pygostylia). Wirbel. Palasiat. 57, 1–37 (2018).

CAS Google Scholar

Wang, M. & Zhou, ZH Ein neuer Konfuziusornithidae (Aves: Pygostylia) aus der frühen Kreidezeit verstärkt die morphologische Ungleichheit der Konfuziusornithidae. Zool. J. Linn. Soc. 185, 417–430 (2019).

Artikel Google Scholar

Senter, P. Schulterblattorientierung bei Theropoden und Basalvögeln und der Ursprung des Schlagflugs. Acta Palaeontol. Pol. 51, 305–313 (2005).

Google Scholar

Dalsätt, J., Zhou, ZH, Zhang, FC & Ericson, PGP Essensreste in Confuciusornis sanctus deuten auf eine Fischdiät hin. Naturwissenschaften 93, 444–446 (2006).

Artikel Google Scholar

Nudds, RJ & Dyke, GJ Schmale Primärfedern bei Confuciusornis und Archaeopteryx deuten auf eine schlechte Flugfähigkeit hin. Wissenschaft 328, 887–889 (2010).

Artikel CAS Google Scholar

Marugán-Lobón, J. et al. Quantitative Muster morphologischer Variation im Blinddarmskelett des Frühkreidevogels. Konfuziusornis. J. Syst. Paläontol. 9, 91–101 (2011).

Artikel Google Scholar

Chinsamy, A., Chiappe, LM, Marugán-Wolf, J., Gao, CL & Zhang, FJ Geschlechtsidentifikation des mesozoischen Vogels Confuciusornis sanctus. Nat. Komm. Rev. 4, 1381 (2013).

Artikel Google Scholar

Falk, AR, Kaye, TG, Zhou, ZH & Burnham, DA Laserfluoreszenz beleuchtet das Weichgewebe und die Lebensgewohnheiten des frühen Kreidevogels Confuciusornis. PLoS ONE 11, e0167284 (2016).

Artikel Google Scholar

Chinsamy, A., Marugán-Lobón, J., Serrano, FJ & Chiappe, LM Osteohistologie und Lebensgeschichte des Basalpygostylianers Confuciusornis sanctus. Anat. Empf. 303, 949–962 (2019).

Artikel Google Scholar

Zhang, LJ et al. Wertvolle fossilhaltige Schichten der Jiufotang-Formation aus der Unterkreide in der westlichen Provinz Liaoning, China. Acta Geol. Sünde. 81, 357–364 (2007).

Artikel Google Scholar

Yu, ZQ, Wang, M., Li, YJ, Deng, CL & He, HY Neue geochronologische Einschränkungen für die Jiufotang-Formation aus der Unterkreide im Jianchang-Becken, Nordostchina, und ihre Auswirkungen auf die späte Jehol-Biota. Paläogeogr. Paläoklimatol. Paläoökol. 583, 110657 (2021).

Artikel Google Scholar

Erickson, GM et al. Wurde die Physiologie der Dinosaurier von Vögeln vererbt? Vereinbarkeit des langsamen Wachstums bei Archaeopteryx. PLoS. Eins. 4, e7390 (2009).

Artikel Google Scholar

Serrano, FJ, Palmqvist, P. & Sanz, JL Multivariate Analyse neognathischer Skelettmessungen: Auswirkungen auf die Schätzung der Körpermasse bei mesozoischen Vögeln. Zool. J. Linn. Soc.173, 929–955 (2015).

Artikel Google Scholar

Miller, CV & Pittman, M. Die Ernährung der Frühaufsteher basierend auf modernen und fossilen Beweisen und einem neuen Rahmen für ihre Rekonstruktion. Biol. Rev. 96, 2058–2112 (2021).

Artikel Google Scholar

Elzanowski, A., Peters, DS & Mayr, G. Schädelmorphologie des frühen Kreidevogels Confuciusornis. J. Wirbel. Paläontol. 38, e1439832 (2018).

Artikel Google Scholar

Hu, DY, Li, L., Hou, LH & Xu, X. Ein neuer Enantiornithin-Vogel aus der Unterkreide im Westen von Liaoning, China. J. Wirbel. Paläontol. 31, 154–161 (2011).

Artikel Google Scholar

Wang, W. & O'Connor, JK Morphologische Koevolution des Pygostils und der Schwanzfedern bei Vögeln der frühen Kreidezeit. Wirbel. Palasiat. 55, 289–314 (2017).

Google Scholar

Hou, LH, Martin, LD, Zhou, ZH, Feduccia, A. & Zhang, FC Ein Diapsidschädel einer neuen Art des Urvogels Confuciusornis. Nature 399, 679–682 (1999).

Artikel CAS Google Scholar

Rashid, DJ et al. Vogelschwanzontogenese, Pygostilbildung und Interpretation jugendlicher mesozoischer Exemplare. Wissenschaft. Rep. 8, 9014 (2018).

Artikel Google Scholar

Wang, SY et al. Digitale Wiederherstellung der Brustgürtel zweier Vögel aus der frühen Kreidezeit und Auswirkungen auf die frühe Flugentwicklung. eLife 11, e76086 (2022).

Artikel CAS Google Scholar

Clarke, JA, Zhou, ZH & Zhang, FC Einblick in die Entwicklung des Vogelflugs einer neuen Gruppe frühkreidezeitlicher Ornithurinen aus China und in die Morphologie von Yixianornis grabaui. J. Anat. 208, 287–308 (2006).

Artikel Google Scholar

Hu, DY, Xu, J. Wirbel. Paläontol. 32, 639–645 (2012).

Artikel Google Scholar

O'Connor, JK, Wang, M. & Hu, H. Ein neuer Ornithuromorph (Aves) mit einem länglichen Rostrum aus der Jehol-Biota und die frühe Entwicklung der Rostralisierung bei Vögeln. J. Syst. Paläontol. 14, 939–948 (2016).

Artikel Google Scholar

Clarke, JA Morphologie, phylogenetische Taxonomie und Systematik von Ichthyornis und Apatornis (Avialae: Ornithurae). Stier. Bin. Mus. Nat. Hist. 286, 1–179 (2004).

2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1206%2F0003-0090%282004%29286%3C0001%3AMPTASO%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 28" data-doi="10.1206/0003-0090(2004)2862.0.CO;2">Artikel Google Scholar

Mayr, G. Entwicklung der Vogelzuchtstrategien und ihr Zusammenhang mit den Lebensraumpräferenzen mesozoischer Vögel. Entwicklung Ökologisch. 31, 131–141 (2017).

Artikel Google Scholar

Wang, M., Stidham, TA & Zhou, ZH Eine neue Gruppe basaler pygostyler Vögel aus der frühen Kreidezeit und Entwicklungsplastizität des Vogelschultergürtels. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 115, 10708–10713 (2018).

Artikel CAS Google Scholar

Imai, T. et al. Ein ungewöhnlicher Vogel (Theropoda, Avialae) aus der frühen Kreidezeit Japans lässt auf eine komplexe Evolutionsgeschichte der Basalvögel schließen. Komm. Biol. 2, 399 (2019).

Artikel Google Scholar

Xu, Acta Geol. Sünde. 77, 294–298 (2003).

Artikel Google Scholar

Barsbold, R. et al. Ein Pygostyl eines Nicht-Vogel-Theropoden. Natur 403, 155–156 (2000).

Artikel CAS Google Scholar

Personen, WS, Currie, PJ & Norell, MA Schwanzformen und Funktionen des Oviraptorosauriers. Acta Paläont. Pol. 59, 553–567 (2014).

Google Scholar

Zhang, FC, Zhou, ZH, Xu, Natur 455, 1105–1108 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Wang, M., O'Connor, JK, Xu, Natur 569, 256–259 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Pittman, M. et al. Pennaraptoran-Systematik. In Pennaraptoran-Theropodendinosauriern: vergangene Fortschritte und neue Grenzen (Hrsg. Pittman, M. & Xu, X.) (Bulletion des American Museum of Natural History, Nr. 440, 2020).

Rashid, DJ et al. Von Dinosauriern bis zu Vögeln: ein Schwanz der Evolution. EvoDevo 5, 25 (2014).

Artikel Google Scholar

Chiappe, LM & Walker, CA Skelettmorphologie und Systematik der kreidezeitlichen Enantiornithes. Bei mesozoischen Vögeln: über den Köpfen von Dinosauriern (Hrsg. Chiappe, LM & Witmer, LM) (University of California Press, 2002).

Zhou, S., Zhou, ZH & O'Connor, JK Anatomie des basalen ornithuromorphen Vogels Archaeorhynchus spathula aus der frühen Kreidezeit von Liaoning, China. J. Wirbel. Paläontol. 33, 141–152 (2013).

Artikel CAS Google Scholar

Baumel, JJ & Witmer, LM Osteologia. Im Handbuch der Vogelanatomie: Nomina Anatomica Avium. (Hrsg. Baumel, JJ, King, AS, Breazile, JE, Evans, HE & Berge, JCV) (Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993).

Feduccia, A. Der Ursprung und die Entwicklung der Vögel. (Yale University Press, 1999).

Pu, HY et al. Ein neues Jungexemplar von Sapeornis (Pygostylia: Aves) aus der Unterkreide im Nordosten Chinas und allometrische Skalierung dieses Basalvogels. Paläonto. Res. 17, 27–38 (2013).

Artikel Google Scholar

Wang, Y. et al. Ein bisher unbeschriebenes Exemplar enthüllt neue Informationen über das Gebiss von Sapeornis chaoyangensis. Cretac. Res. 74, 1–10 (2017).

Artikel Google Scholar

Wellnhofer, P. Archaeopteryx-The icon of evolution (Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich, 2009).

Zhou, ZH & Zhang, FC Jeholornis im Vergleich zu Archaeopteryx, mit einem neuen Verständnis der frühesten Vogelentwicklung. Naturwissenschaften 90, 220–225 (2003).

Artikel CAS Google Scholar

Wang, M. et al. Ein Enantiornithin-Vogel aus der frühen Kreidezeit mit Spießente. Curr. Biol. 31, 4845–4852 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

O'Connor, JK et al. Ein Enantiornithin mit fächerförmigem Schwanz und die Entwicklung des Rektrikialkomplexes bei Frühaufstehern. Curr. Biol. 26, 114–119 (2016).

Artikel Google Scholar

Zhou, ZH & Farlow, JO Flugfähigkeit und Gewohnheiten von Konfuziusornis. In „Neue Perspektiven auf den Ursprung und die frühe Evolution von Vögeln“ (Hrsg. Gauthier, JA & Gall, LF) (Yale University: Peabody Museum of Natural History, 2001).

Dececchi, TA & Larsson, HC Bewertung der Baumanpassungen von Vogelvorläufern: Prüfung des ökologischen Umfelds des Ursprungs des Vogelflugschlags. PLoS ONE 6, e22292 (2011).

Artikel Google Scholar

Pei, R. et al. Die meisten nahen Verwandten der Flieger näherten sich dem Potenzial für einen Motorflug, doch nur wenige überschritten dessen Schwelle. Curr. Biol. 30, 4033–4046 (2020).

Zhou, ZH & Zhang, FC Anatomie des Urvogels Sapeornis chaoyangensis aus der frühen Kreidezeit von Liaoning, China. Dürfen. J. Earth Sci. 40, 731–747 (2003).

Artikel Google Scholar

Torres, CR, Norell, MA & Clarke, JA Neurokranielle Entwicklung und Körpermasseentwicklung von Vögeln während des Massenaussterbens am Ende der Kreidezeit: Die Gehirnform der Vögel ließ andere Dinosaurier zurück. Wissenschaft. Adv. 7, eabg7099 (2021).

Artikel Google Scholar

Vazquez, RJ Die automatisierenden Skelett- und Muskelmechanismen des Vogelflügels (Aves). Zoomorphology 114, 59–71 (1994).

Artikel Google Scholar

Serrano, FJ, Palmqvist, P., Chiappe, LM & Sanz, JL Ableitung von Flugparametern mesozoischer Vögel durch multivariate Analysen von Vorderbeinelementen ihrer lebenden Verwandten. Paläobiologie 43, 144–169 (2017).

Artikel Google Scholar

Pittman, M. et al. Methoden zur Untersuchung des frühen Theropodenfluges. In Pennaraptoran-Theropodendinosauriern: vergangene Fortschritte und neue Grenzen (Hrsg. Pittman, M. & Xu, X.) (Bulletion des American Museum of Natural History, Nr. 440, 2020).

Maruga´n-Lobo´n, J. & Chiappe, LM Ontogenetische Nischenverschiebungen im mesozoischen Vogel Confuciusornis sanctus. Curr. Biol. 32, 1629–1634 (2022).

Artikel Google Scholar

Viscor, G. & Fuster, JF Beziehungen zwischen morphologischen Parametern bei Vögeln mit unterschiedlichen Fluggewohnheiten. Komp. Biochem. Physiol. A. Comp. Physiol. 87, 231–249 (1987).

Artikel CAS Google Scholar

Norberg, UM Struktur, Form und Funktion des Fliegens in der Technik und der lebenden Welt. J. Morphol. 252, 52–81 (2002).

Artikel Google Scholar

Pennycuick, CJ Modellierung des fliegenden Vogels (Reihe Theoretische Ökologie, Band 5) (Elsevier Academic Press, 2008)

Michael, SYL, Andrea, C., Darren, N. & Gareth, JD Nachhaltige Miniaturisierung und anatomische Innovation bei den Dinosaurier-Vorfahren der Vögel. Wissenschaft 345, 562–566 (2014).

Artikel Google Scholar

Serrano, FJ et al. Flugrekonstruktion zweier europäischer Enantiornithine (Aves, Pygostylia) und das Erreichen des Sprungfluges bei Vögeln der frühen Kreidezeit. Paläontologie 61, 359–368 (2018).

Artikel Google Scholar

Hall, BK Knochen und Knorpel. Entwicklungs- und evolutionäre Skelettbiologie. (Elsevier-Academic Press, San Diego, 2005).

Haines, RW Die Entwicklung der Epiphysen und des endochondralen Knochens. Biol. Rev. 17, 267–292 (1942).

Artikel Google Scholar

Xie, M. & Chagin, AS Das epiphysäre sekundäre Ossifikationszentrum: Evolution, Entwicklung und Funktion. Knochen 142, 115701 (2020).

Artikel Google Scholar

Bufrénil, V., Ineich, I. & Böhme, W. Vergleichende Daten zur epiphysären Entwicklung in der Familie der Varanidae. J. Herpetol. 39, 328–335 (2005).

Artikel Google Scholar

Parsons, FG Beobachtungen zu Traktionsepiphysen. J. Anat. Physiol. 38, 248–258 (1904).

CAS Google Scholar

Barnett, CH & Lewis, OJ Die Entwicklung einiger Traktionsepiphysen bei Vögeln und Säugetieren. J. Anat. 92, 593–601 (1958).

CAS Google Scholar

Haines, RW Anmerkung zur Unabhängigkeit von sesamoidalen und epiphysären Ossifikationszentren. J. Anat. 75, 101–105 (1940).

CAS Google Scholar

Abdala, V., Vera, MC, Amador, LI, Fontanarrosa, G. & Ponssa, ML Sesamoide in Tetrapoden: der Ursprung neuer Skelettmorphologien. Biol. Rev. 94, 2011–2032 (2019).

Artikel Google Scholar

Vanden, BJ & Storer, RW Intratendinöse Ossifikation bei Vögeln: eine Übersicht. J. Morphol. 226, 47–77 (1995).

Artikel Google Scholar

Watanabe, J. Ontogenese der makroskopischen Morphologie der Gliedmaßenknochen moderner Wasservögel und ihre Auswirkungen auf das ontogenetische Altern. In Beiträgen des MACN. (Hrsg. Hospitaleche, CA, Agnolin, F., Haidr, N., Noriega, JI & Tambussi, CP) (Argentinisches Museum für Naturwissenschaften „Bernardino Rivadavia“, Buenos Aires, 2017).

Parsons, FG Über Druckepiphysen. J. Anat. 39, 402–412 (1905).

CAS Google Scholar

Hogg, DA Eine erneute Untersuchung der Ossifikationszentren im Vogelskelett beim und nach dem Schlüpfen. J. Anat. 130, 725–743 (1980).

CAS Google Scholar

Livezey, BC & Zusi, RL Phylogenie höherer Ordnung moderner Vögel (Theropoda, Aves: Neornithes) basierend auf vergleichender Anatomie: I. Methoden und Charaktere. Stier. Carnegie Mus. Nat. Hist. 37, 1–544 (2006).

Artikel Google Scholar

Geiger, M., Forasiepi, AM, Koyabu, D. & Sánchez-Villagra, MR Heterochronie und postnatales Wachstum bei Säugetieren – eine Untersuchung der Wachstumsfugen in Gliedmaßen. J. Evol. Biol. 27, 98–115 (2014).

Artikel CAS Google Scholar

Xie, M. et al. Das sekundäre Ossifikationszentrum induziert und schützt die Struktur der Wachstumsfuge. eLife 9, e55212 (2020).

Artikel CAS Google Scholar

Galton, PM & Martin, LD In Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (Hrsg. Chiappe, LM & Witmer, LM) Enaliornis, ein hesperornithiformer Vogel aus der frühen Kreidezeit aus England, mit Kommentaren zu anderen Hesperornithiformes (University of California Press, Berkeley, 2002).

Amprino, R. Die Struktur des Knochengewebes wird als Ausdruck von Unterschieden in der Wachstumsrate gesehen. Bogen. Biol. 58, 315–330 (1947).

Google Scholar

Lamm, ET In der Knochenhistologie fossiler Tetrapoden: Fortschrittliche Methoden, Analyse und Interpretation (Hrsg. Padian, K. & Lamm, ET) Vorbereitung und Schnitt von Proben (University California Press, Berkeley, 2013).

Wang, M., Lloyd, GT, Zhang, C. & Zhou, ZH Die Muster und Modi der Entwicklung der Disparität bei mesozoischen Vögeln. Proz. R. Soc. B. 288, 20203105 (2021).

Artikel Google Scholar

Goloboff, PA & Catalano, SA TNT Version 1.5, einschließlich einer vollständigen Implementierung der phylogenetischen Morphometrie. Kladistik 32, 221–238 (2016).

Artikel Google Scholar

Rohlf, FJ Die tps-Softwarereihe. Hystrix 26, 1–4 (2015).

Google Scholar

Referenzen herunterladen

Wir danken Ge Sun für seine Hilfe im Verlauf der Arbeit, Shurui Yang und Jingqi Wang für die Vorbereitung der in diesem Artikel beschriebenen Probe, Fei Liang, Shuchong Bai und Wenju Xie für die Fotografie, Shukang Zhang und Jinkai Jiang für ihre Unterstützung bei der histologischen Vorbereitung Abschnitt und Francisco José Serrano für wertvolle Kommentare zur aerodynamischen Analyse. Diese Arbeit wurde durch Zuschüsse von NSFC (41688103, 42072030, 42288201) und LZD201701, ein Discovery Grant des Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (RGPIN-2017-06246) und eine Anschubfinanzierung der University of Alberta unterstützt zu CS

Hochschule für Geowissenschaften, Jilin-Universität, Changchun, China

Renfei Wang & Meisheng Zhang

Shenyang Normal University, Paläontologisches Museum von Liaoning, Schlüssellabor für die Evolution des vergangenen Lebens in Nordostasien, Provinz Liaoning, Shenyang, China

Renfei Wang, Dongyu Hu, Shiying Wang und Xing Xu

Schlüssellabor für Wirbeltierentwicklung und menschlichen Ursprung, Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften, Peking, China

Qi Zhao & Xing Xu

Abteilung für Biowissenschaften, University of Alberta, Edmonton, AB, Kanada

Corwin Sullivan

Philip J. Currie Dinosaur Museum, Wembley, AB, Kanada

Corwin Sullivan

Zentrum für Wirbeltier-Evolutionsbiologie, Yunnan-Universität, Kunming, China

Xing Xu

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D.-YH, R.-FW, M.-SZ und XX haben den Forschungsplan entworfen. R.-FW, D.-YH, CS, S.-YW und QZ führten die Analyse durch. R.-FW, D.-YH, CS, XX haben das Manuskript geschrieben.

Korrespondenz mit Dongyu Hu oder Xing Xu.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Takuya Imai, Case Miller und Nicholas Longrich für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Katie Davis und Luke R. Grinham. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Wang, R., Hu, D., Zhang, M. et al. Ein neuer Konfuziusornithidenvogel mit einer sekundären epiphysären Ossifikation zeigt phylogenetische Veränderungen im Flugmodus von Konfuziusornithiden. Commun Biol 5, 1398 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04316-6

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Eingegangen: 01. Februar 2022

Angenommen: 29. November 2022

Veröffentlicht: 21. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04316-6

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